(때때로 안료 구덩이라고 칭하는)간단한 눈은 눈의 모양을 나타납니다 또는 단 하나 렌즈로 구성된 광학적인 배열과 같은 정교한 망막 없이 대부분의 등뼈동물에서 생깁니다. 이러한 의미에서”단순한 눈”은 다중 렌즈”복합 눈”과 구별되며,단어의 일반적인 의미에서 반드시 단순한 것은 아닙니다.
동물의 눈의 구조는 동물이 사는 환경과 생존을 위해 수행해야 할 행동 과제에 의해 결정됩니다. 절지 동물은 그들이 사는 서식지뿐만 아니라 음식이나 동족을 찾고 포식자를 피하기위한 시각적 요구 사항이 크게 다릅니다. 따라서,눈 유형의 거대한 다양한 절지 동물에서 발견된다:그들은 시각적 인 문제 또는 한계를 극복하기 위해 새로운 솔루션의 다양한 가지고있다.
단순 눈이라는 용어의 사용은 유연하며 적절한 맥락에서 해석되어야 한다.; 예를 들어,인간 및 대부분의 두족류와 같은 다른 큰 동물의 눈은 카메라 눈이며 일부 용도에서는 단일 렌즈가 빛을 망막(필름과 유사)에 모으고 초점을 맞추기 때문에”단순한”것으로 분류됩니다. 다른 기준에 따르면,복잡한 망막의 존재는 척추 동물 카메라 눈을 단순한 줄기 또는 옴 마티 움과 구별합니다. 또한 무척추 동물의 모든 오첼리와 옴마 티아가 단순한 광 수용체를 갖는 것은 아닙니다; 대부분의 곤충의 옴마 티아와 솔리 푸가의 중심 눈을 포함한 많은 사람들은 다양한 형태의 망막을 가지고 있으며,살티 시대와 겉보기에 단순한 눈을 가진 다른 육식 거미는 다양한 방식으로 망막 시력을 모방합니다. 많은 곤충들은 여러 개의 렌즈(최대 수만 개)로 구성된 복합 눈을 가지고 있지만,각 옴마 티움 렌즈가 여러 개의 인접한 망막에 빛을 집중 시킨다는 점에서 카메라 눈과 유사한 효과를 얻습니다.
오셀리 또는 눈 반점
일부 해파리,바다 별,편평 벌레 및 리본 벌레는 색소가 무작위로 분포되어 있고 다른 구조(예:각막 또는 렌즈)가없는 가장 단순한”눈”인 색소 반점 오첼리를 가지고 있습니다. 이 동물의 명백한”눈 색깔”은 빨간색 또는 검은 색입니다. 그러나 다른 크니 다리아는 뚜렷한 망막,수정체 및 각막을 가진 입방체 눈을 포함하여 더 복잡한 눈을 가지고 있습니다.
많은 달팽이와 민달팽이(복족류 연체 동물)도 촉수의 끝이나 기지에 오첼리를 가지고 있습니다. 그러나 스트롬 비대와 같은 일부 다른 복족류는 훨씬 더 정교한 눈을 가지고 있습니다. 거대한 조개(트리 다크나)는 빛이 맨틀을 관통 할 수 있도록 오첼리를 가지고 있습니다.
절지 동물의 단순한 눈
거미 눈
거미는 복합 눈을 가지고 있지만,대신 특정 작업 또는 작업에 맞게 각 쌍 간단한 눈의 여러 쌍을 가지고 있지 않습니다. 거미의 주요 및 보조 눈은 4 개 이상의 쌍으로 배열됩니다. 주요 눈에만 움직일 수있는 망막이 있습니다. 보조 눈에는 눈 뒤쪽에 반사경이 있습니다. 수용체 세포의 빛에 민감한 부분이 옆에 있습니다.그래서 그들은 직접적이고 반사 된 빛을 얻습니다. 사냥 또는 점프 거미에서,예를 들어,앞으로 향한 쌍은 큰 거리에서(종종 작은)먹이를 볼 수있는 최상의 해상도(심지어 망원경 구성 요소)를 가지고 있습니다. 야간 사냥 거미의 눈은 조리개가 큰 낮은 조명 수준에서 매우 민감합니다.
등쪽 오첼리
용어”오첼러스”(복수형 오첼리)는 라틴어 오큘 러스(눈)에서 파생되었으며 문자 그대로”작은 눈”을 의미합니다. 두 가지 별개의 오셀 루스 유형이 있습니다: 대부분의 곤충에서 발견되는 등쪽 오첼리(또는 단순히”오첼리”)와 일부 곤충 주문의 애벌레에서 발견되는 측면 오첼리(또는 줄기). 그들은 구조적으로나 기능적으로 매우 다릅니다. 다른 동물의 단순한 눈,예를 들어 냉소적 인 눈도 오첼리라고 불릴 수 있지만,이 눈의 구조와 해부학은 곤충의 등쪽 오첼리의 눈과 매우 구별됩니다.
등쪽 오첼리는 많은 곤충의 머리의 등쪽(맨 위)표면 또는 정면 표면에서 발견되는 빛에 민감한 기관입니다. 벌목(꿀벌,개미,말벌,톱 파리),쌍 테라(파리),오도 나타(잠자리,댐 파리),정형 테라(메뚜기,메뚜기)및 만토 데아(사마귀). 오첼리는 복안과 공존하며,따라서 대부분의 곤충들은 해부학적으로 분리되고 기능적으로 다른 두 가지 시각 경로를 가지고 있다.
등쪽 오셀리의 수,형태 및 기능은 곤충 수주 전반에 걸쳐 현저하게 다릅니다. 그들은 일반적으로 삼중 항으로 발견되는 비행 곤충(특히 꿀벌,말벌,잠자리 및 메뚜기)에서 더 크고 강하게 표현되는 경향이 있습니다. 두 개의 측면 오셀리는 각각 머리의 왼쪽과 오른쪽으로 향하고 중앙(중앙)오셀러스는 앞쪽으로 향하게됩니다. 일부 육상 곤충(예:일부 개미와 바퀴벌레)에서는 두 개의 측면 오첼리 만 존재합니다. 여기서 불행히도 라벨이 붙은”측면 오첼리”는 등쪽 유형의 오첼리의 옆쪽을 향한 위치를 나타냅니다. 그들은 일부 곤충 유충의 측면 오첼리와 혼동되어서는 안됩니다(줄기 참조).
등쪽 오셀로스는 렌즈 요소(각막)와 광 수용체 층(막대 세포)으로 구성됩니다. 안구 렌즈는 강하게 구부러 질 수 있습니다(예:꿀벌,메뚜기,잠자리)또는 평평한(예:바퀴벌레). 광 수용체 층은(예:메뚜기)또는 그렇지 않을 수 있습니다(예:블로우 플라이,잠자리)명확한 영역(유리체 유머)에 의해 렌즈에서 분리 될 수 있습니다. 광수용체의 수 또한 매우 다양하지만,잘 발달된 오첼리의 경우 수백 또는 수천 개에 이를 수 있다.
오첼리의 다소 특이한 두 가지 특징은 특히 주목할 만하며 일반적으로 곤충 계급 사이에서 잘 보존되어 있다.
- 렌즈의 굴절력은 전형적으로 광수용체 층 상에 이미지를 형성하기에 충분하지 않다.
- 등쪽 오첼리는 1 차(광 수용체)에서 2 차 뉴런에 이르는 거대한 수렴 비율을 가지고 있습니다.
이 두 가지 요인으로 인해 등쪽 오첼리는 형태를 인지할 수 없고,따라서 측광 기능에만 적합하다는 결론을 이끌어냈다. 오첼리는 일반적으로 복안보다 빛에 훨씬 더 민감하다고 여겨집니다. 또한,눈의 비교적 단순한 신경 배열(검출기와 이펙터 사이의 시냅스 수가 적음)과 일부 오셀라 인터 뉴런(종종 동물의 신경계에서 가장 큰 직경의 뉴런)의 매우 큰 직경을 감안할 때,오셀리는 일반적으로 복안보다”빠른”것으로 간주됩니다.
비행 곤충에서 오셀라 기능의 한 가지 일반적인 이론은 비행 안정성을 유지하는 데 사용된다고 주장한다. 초점이 맞지 않는 자연,넓은 시야 및 높은 빛 수집 능력을 감안할 때,오첼리는 비행 중에 곤충이 몸 축을 중심으로 굴러 가거나 피치처럼 외부 세계의 인식 된 밝기의 변화를 측정하는 데 훌륭하게 적합합니다. 빛에 대한 교정 비행 반응은 메뚜기와 잠자리 에 닿는 비행. 안셀라 기능에 대한 다른 이론은 광 어댑터 또는 글로벌 흥분 기관으로서의 역할에서 편광 센서 및 일주기 유입에 이르기까지 다양했습니다.
최근 연구에 따르면 일부 곤충(특히 잠자리뿐만 아니라 일부 말벌)의 오셀리는 오셀라 렌즈가 광 수용체 층 내에서 또는 가까운 이미지를 형성하기 때문에 시력을 형성 할 수 있습니다. 잠자리에서 그것은 증명 되었습니다 수용 필드 둘 다 광 수용 체와 2 차 뉴런 매우 제한 될 수 있습니다. 더 많은 연구는 이러한 눈이 세계의 공간적 세부 사항을 해결할뿐만 아니라 움직임을 인식한다는 것을 보여주었습니다. 잠자리 중앙값 오셀로스의 2 차 뉴런은 아래쪽으로 움직이는 막대 및 격자보다 위쪽으로 움직이는 막대 및 격자에 더 강하게 반응하지만,이 효과는 자외선이 자극에 사용되는 경우에만 존재합니다. 잠자리 오첼리는 특히 고도로 발달되고 특화된 시각 기관으로,이 동물들의 뛰어난 곡예 능력을 지원할 수 있습니다.
오첼리에 대한 연구는 소형 무인 항공기 설계자들에게 높은 관심을 받고 있다. 이 공예의 디자이너는 곤충이 3 차원 세계에서 안정성을 유지하는 데 직면하는 것과 같은 많은 도전에 직면 해 있습니다. 엔지니어들은 이러한 도전을 극복하기 위해 곤충으로부터 영감을 얻고 있습니다.
줄기 마타(단수 줄기)는 단순한 눈의 종류입니다. 많은 종류의 홀로 메타 볼 류스 유충은 성장의 마지막 단계에 들어갈 때까지 다른 형태의 눈을 가지지 않습니다. 여러 종류의 헥사 포드를 가진 성인들도 줄기 마타를 가지고 있으며,결코 복합 눈을 전혀 발달시키지 않습니다. 예를 들면 벼룩,스프링 테일 및 티아누라가 있습니다. 일부 무수아포다와 같은 일부 다른 절지동물은 삶의 어느 단계에서나 줄기 마타 이외의 눈을 거의 갖지 않습니다(예외는 크고 잘 발달 된 복안 포함).
전형적인 기능성 줄기의 각 렌즈 뒤에는 망막이라고 불리는 광 수용체 세포의 단일 클러스터가 있습니다. 렌즈는 양면 볼록하고 줄기의 몸체는 유리체 또는 결정질 코어를 가지고 있습니다.
줄기 마타는 단순한 눈이지만,나비목의 유충,특히 톱파리의 가족 인 텐트 레디 니다과의 일부 종류는 성인의 복안의 미성숙 또는 배아 형태를 대표한다는 점에서 단순합니다. 그들은 상당한 정도의 시력과 감도를 가질 수 있으며 편광을 감지 할 수 있습니다. 번데기 단계에서 그러한 줄기는 완전히 본격적인 복합 눈으로 발전합니다. 그들의 개체 발생 역할에 대한 단서를 제공하는 기능 중 하나는 머리에 자신의 측면 위치입니다;오첼리,다른 방법으로 줄기 닮은 것을,복안 중간 사이트에서 부담하는 경향이,또는 거의 그렇게. 일부 서클에서는 이러한 구별이 줄기 마타에 대한 용어”측면 오첼리”의 사용을 가져왔다.
유전적 통제
다수의 유전적 경로가 오첼리의 발생과 위치를 담당한다. 유전자 정설 이다 대립 유전자…에 오셀릴리스,오첼리가 생성되는 것을 막는 돌연변이. 초파리에서 로돕신은 단순한 눈으로 만 표현됩니다.
(적어도 초파리에서는)눈이없는 유전자와 닥스 훈트 유전자가 모두 복안에서는 발현되지만 단순한 눈은 발현되지 않지만,보고 된’발달’유전자는 단순한 눈에서 독특하게 발현되지 않는다.2014 년 11 월 1 일,2014 년 12 월 1 일,2014 년 12 월 1 일,2015 년 12 월 1 일,2015 년 12 월 1 일,2015 년 12 월 1 일,2015 년 12 월 1 일,2015 년 12 월 1 일,2015 년 12 월 1 일,2015 년 12 월 1 일,2015 년 12 월 1 일,2015 년 12 월 1 일,2015 년 12 월 1 일,2015 년 12 월 1 일,2015 년 눈
- ^ “카탈로그-멘델리”. www.mendeley.com.2012 년 3 월 24 일에 원본 문서에서 보존된 문서. 2018 년 5 월 4 일에 확인함. 2010 년 12 월 15 일.2010 년 12 월 15 일. “상자 해파리의 렌즈 눈의 시간적 특성 트리 페달 리아 방광 포라”. 제이 컴포지션. 물리치료 196(3): 213–20. 팩스:+86-511-8110000-010-0506-8. 2825319. 20131056 2014 년 11 월 15 일,2014 년 11 월 15 일,2014 년 11 월 15 일,2014 년 11 월 15 일,2014 년 11 월 15 일,2014 년 11 월 15 일. “남극 네 메르 틴 파 볼라 시아 코루가투스의 두부 구조-그들은 정말로 눈입니까?”. 조직과 세포. 25 (1): 151–157. 도이:10.1016/0040-8166(93)90072-에스.
- ^”눈(무척추 동물)”. 맥그로-힐 과학 백과 사전&기술. 6. 2007. 피.790.
- ^마틴,비키 제이(2002). “냉소적 인 광 수용체”. 캘리포니아 대학,어바인. 2013 년 10 월 5 일에 원본 문서에서 보존된 문서. 2014 년 11 월 15 일,2015 년 11 월 15 일,2015 년 11 월 15 일,2015 년 11 월 15 일,2015 년 11 월 15 일,2015 년 11 월 15 일. “풀 모 네이트 복족류의 두부 눈 이해:리뷰”. 미국 말라 코학 게시판. 26 (1–2): 47–66. 도이:10.4003/006.026.0206. 86083580.
- ^머피,리처드 씨.(2002). 산호초:바다 밑의 도시. 다윈 프레스,주식 회사 피.25. 978-0-87850-138-0.
- ^축복,광고;땅(1997). “다이노 피스 서브 루푸스 엘 코흐의 생리 광학:거미의 어안 렌즈”. 왕립 학회 회보(196):198-222.
- ^비씨 비트&제이 비트 쉬(2005). “눈 구조와 절지 동물 계통 발생의 진화”. 에 스테판 코네 만&로널드 제너(에드.). 지각과 절지 동물 관계. 갑각류 문제. 16. 프레스. 185-214 쪽. 978-0-8493-3498-6.
- ^마틴 윌슨(1978). “메뚜기 오첼리의 기능적 조직”. 비교 생리학 저널 124(4):297-316. 10.1007/00661380. 572458.
- ^찰스 피 테일러(1981). “비행 중 메뚜기 조종에 대한 복안 및 오첼리의 기여:1.행동 분석”. 실험 생물학 저널. 93 (1): 1–18. 2007 년 12 월 25 일에 원본 문서에서 보존된 문서.
- ^거트 스탠지&조나단 하워드(1979). “잠자리의 안 셀라 등쪽 빛 반응”. 실험 생물학 저널. 83 (1): 351–355. 2007 년 12 월 17 일에 원본 문서에서 보존된 문서.
- ^에릭 J. 보증,Almut Kelber,리타 Wallén&William T.Wcislo(월 2006). “야행성 및 일주 꿀벌과 말벌의 오셀라 광학”. 절지 동물 구조&개발. 35 (4): 293–305. 도이:10.1016/제이.2006.08.012. 18089077이 두 가지 방법은 다음과 같습니다. 2007 년 5 월 20 일.2007 년 5 월 20 일.2007 년 5 월 20 일.2007 년 5 월 20 일. “곤충 등쪽 오셀리의 시력 형성:잠자리 중앙 오셀로스의 해부학 적 및 광학 분석”. 비전 연구. 47 (10): 1394–1409. 도이:10.1016/제이.2007.01.019. 17368709 14590003.
- ^조슈아 반 크리프,앤드류 찰스 제임스&거트 스탠지(2005 년 10 월). “잠자리 중앙 오셀로스의 자외선 및 녹색 빛에 대한 광 수용체 반응의 시공간적 백색 잡음 분석”. 일반 생리학 저널. 126 (5): 481–497. 10.1085200509319. 2266605 16260838
- ^리차드 베리,조슈아 반 크리프&거트 스탠지(2007 년 5 월). “잠자리 측면 오첼리의 시각적 공간 매핑”. 비교 생리학 저널 193(5):495-513. 팩스:+86-511-8110000-006-0204-8. 17273849 25806901.
- ^조슈아 반 크리프,리처드 베리&거트 스탠지(2008 년 3 월). “곤충의 단순한 눈의 방향 선택성”. 신경 과학 저널. 28 (11): 2845–2855. 도이:10.1523/뉴로시.5556-07.2008. 6670670 18337415 2007 년 9 월 2007 년 9 월. 잠자리 오셀라 비전을 기반으로 한 마이크로 에어 차량용 새로운 태도 센서의 설계 개념. 제 3 회 미국-유럽 마이크로 항공 차량 시스템 대회 및 워크숍&유럽 마이크로 항공 차량 회의 및 비행 경쟁(2007). 1. 17-21 쪽.
- ^Müller,CHG;로젠버그,J;Richter,S,마이어-Rochow,VB(2003). “쿠티 게라 콜레 프라 타의 복합 눈(린네,1758)(칠로 포다;노토 스티 모 포라):맨디 불라 타 개념에 대한 지원을 추가하는 초 구조적 재 조사”. 동물 형태학. 122 (4): 191–209. 팩스:+86-755-86125500-003-0085-0. 6466405.
- ^마이어 로초,빅터 베노(1974). “톱니 페가의 애벌레 눈의 구조와 기능”. 곤충 생리학 저널. 20 (8): 1565–1591. 도이:10.1016/0022-1910(74)90087-0. 4854430
- ^R. 스,D.Smouse,T.M. 할 수안한 시간을 즐기실 수 있습니다.Spradling&N Perrimon(1990). “정통 유전자는 초파리 신경계 및 안구 시각 구조의 발달에 관여하는 새로운 호메오 도메인 단백질을 암호화합니다”. 유전자&개발. 4 (9): 1516–1527. 도이:10.1101/갓.4.9.1516. 1979296여러 이름: 2014 년 11 월 15 일(토)~2015 년 12 월 15 일(일) “곤충의 컬러 비전의 진화”. 곤충학의 연례 검토. 46: 471–510. 도이:10.1146/아누 레프.엔토46.1.471. 11112177
- ^ㅏ 비 마르쿠스 프리드리히(2006). “초파리에서 애벌레 눈,오셀러스 및 복안 사양을 제어하는 유전자 네트워크의 비교를 기반으로 한 시각 감각 기관 발달의 고대 메커니즘”. 절지 동물 구조&개발. 35 (4): 357–378. 도이:10.1016/제이.2006.08.010. 18089081
또한
- 영장,에릭;닐슨,댄-에릭(2006). 무척추 동물의 시력. 캠브리지 대학 출판부. 978-0-521-83088-1.
- 2006 년 3 월 5 일. “광 수용체”. 곤충학과. cals.ncsu.edu.이비인후과 425(일반 곤충학)코스 튜토리얼. 노스 캐롤라이나 주립 대학. 2011 년 7 월 16 일에 원본 문서에서 보존된 문서.