Rhododendron Flower Color: Genetic/Cultural Interaction
R. J. Griesbach, Ph. D.
USDA, Florists &Nursery Crops Laboratory
Beltsville, Maryland
uusintapainos rhododendron Society of Canada Bulletin (Vol. 12:2)
klorofylli, flavonoidit ja karotenoidit
Kukkien väri johtuu kolmesta eri pigmentistä: klorofyllistä, flavonoideista ja karotenoideista. Klorofylli sijaitsee pienissä kloroplasteiksi kutsutuissa” paketeissa”, joita on kaikkialla terälehti-ja verholehtien soluissa. Tämä pigmentti vastaa vihreästä väristä ja on rasva-tai lipidiliukoinen. Karotenoideja on myös pienissä ”paketeissa” soluissa. Karotenoideja sisältäviä ”paketteja” kutsutaan kromoplasteiksi. Nämä pigmentit ovat vastuussa keltainen ja oranssi väri ja ovat myös lipidiliukoisia. Flavonoidit, toisin kuin kaksi muuta pigmenttiä, sijaitsevat solun vakuolissa, joka vie suurimman osan solun tilavuudesta. Antosyaanit vastaavat punaisesta ja sinisestä väristä ja ovat vesiliukoisia.
jokainen pigmentti on seurausta erilaisesta biokemiallisten reaktioiden sekvenssistä tai reitistä. Kunkin pigmentin tuotanto on riippumaton kahdesta muusta. Siten flavonoidireitin lohkolla ei ole vaikutusta karotenoidi-ja klorofyllisekvensseihin. Esimerkiksi monien punatäpläisten alppiruusujen valkokukkaisista muodoista puuttuvat yleensä täplissä esiintyvät flavonoidit, koska flavonoidien biosynteesireitissä ei ole kriittistä entsyymiä. Karotenoideihin se ei kuitenkaan vaikuta. Siksi täplät ovat keltaisia valkoisella pohjalla.
Kukkien väri on seurausta kolmen pigmentin (flavonoidit, klorofylli ja karotenoidit) sekoittumisesta eri suhteissa. Esimerkiksi ”Vulcanin” kukka näyttää punaiselta, koska siinä on punaisia flavonoideja ja koska sekä klorofylli että karotenoidit puuttuvat. Toisaalta R. japonicumin kukat näyttävät oransseilta, koska niissä on punaisia flavonoideja yhdistettynä oransseihin karotenoideihin. Samoin R. sanguineumin kukat näyttävät ruskeilta, koska niissä on punaisia flavonoideja yhdistettynä vihreisiin kloroplasteihin. Yhdistämällä ja sovittamalla kolme pigmenttiä, voidaan luoda loputon valikoima eri värejä.
karotenoidien ja klorofyllin biokemiasta tiedetään hyvin vähän, mikä liittyy kukkien väriin. Flavonoidisesta biokemiasta ja kukkien väristä tiedetään kuitenkin paljon. Flavonoidit voidaan jakaa useisiin ryhmiin-antosyaanit, flavonolit, auronit, chalkonit ja gossypetiinit.
Antosyaanit
tämän paperin loppuosa käsittelee antosyaaneja. Merkittäviä antosyaaneja on kuusi: pelargonidiini, syanidiini, delfinidiini, malvidiini, petunidiini ja peonidiini. Antosyaanin väritykseen vaikuttavat useat tekijät. Nämä tekijät voidaan jakaa kahteen tyyppiin, niihin, joilla on geneettinen perusta ja niihin, joilla on ympäristöperuste. Valon voimakkuus, lämpötila ja jopa maan pH voivat vaikuttaa kukkien väriin.
pH muuttuu ja väri
yleensä sinisten kukkien solut ovat emäksisempiä kuin punaiset. Hortensioissa maan pH 6,0 tuottaa kuitenkin vaaleanpunaisia kukkia, kun taas pH 5,5 tuottaa sinisiä. Happamassa pHs: ssä alumiinia tulee enemmän saataville ja sitä on verholehtien pitoisuuksissa enemmän kuin emäksisemmässä pHs: ssä. Alumiinin saatavuus ohittaa pH: n vaikutuksen. Alumiini, kun se kompleksoituu antosyaanien kanssa, voi muuttaa antosyaanin väriä vaaleanpunaisesta siniseksi. Lannoitetyyppi voi vaikuttaa myös hortensioiden väriin. 25-5-30 muotoilu johtaa sinisiin kukkiin, kun taas 25-20-20 muotoilu johtaa vaaleanpunaisiin.
kukkien vanhenemiseen liittyviä värimuutoksia säätelee myös pH. aamuloistossa tuoreet kukat ovat vaaleanpunaisia ja terälehden pH noin 6.5. Kukkien ikääntyessä pH nousee noin 7,5: een ja kukat näyttävät sinisemmiltä. Kun kukat ovat valmiita sulkemaan pH laskee noin 6,0: aan ja väri muuttuu vaaleanpunaiseksi.
useimmissa alppiruusuissa kukat ovat puskuroituja. Tällöin maan pH: lla ei ole vaikutusta kukkien väriin. Lisäksi ikääntyminen ei muuta kukkien väriä (ikääntyminen voi muuttaa värin voimakkuutta). Yleensä alppiruusun kukkien pH on pääosin geneettisessä kontrollissa, jossa on hyvin vähän ympäristövaikutuksia. Tämä seikka on erittäin tärkeä jalostuksessa ja tuomaroinnissa, sillä se kertoo meille, että ruukkualustan tyyppi ei vaikuta kukkien väriin. Lisäksi punaisempien tai sinisempien kukkien luomiseksi voidaan kasvattaa pH: ta. terälehtien pH: ta näyttää säätelevän pieni määrä geenejä. Risteyttämällä punertavat kukat pH: n happamien kukkien kanssa voidaan saada aikaan punaisempi kukka.
valo ja lämpötila
valo ja lämpötila voivat myös vaikuttaa dramaattisesti kukkien väriin. Suuri valon voimakkuus kukan kehityksen aikana voi myös johtaa vilkkaampaan väritykseen. Suurella valoteholla fotosynteesi tapahtuu hyvin nopeasti, mikä johtaa lisääntyvien sokerimäärien tuotantoon. Viileässä kasvin kasvu hidastuu, mikä rajoittaa hengitykseen tarvittavan sokerin määrää. Viileät lämpötilat ja suuri valovoima antavat kasville siten mahdollisuuden kerätä sokerivarastoa. Sokerimolekyylit sitoutuvat antosyaanimolekyyleihin ja niillä on stabiloivan värin vaikutus. Lisäksi suurilla valovoimilla esiintyy lisääntynyttä antosyaanin tuotantoa. Antosyaanit auttavat suojaamaan solua lisääntyneen säteilytyksen haitalliselta vaikutukselta. Kaikki nämä tekijät yhdessä johtavat antosyaanin lisääntymiseen viileässä lämpötilassa ja korkeassa valotehossa. Suuri valovoima ja korkeat lämpötilat voivat aiheuttaa antosyaanien hajoamista ja johtaa haalistumiseen. Jotta elinvoimainen väri säilyisi, Kukat voitiin avaamisen jälkeen sijoittaa heikkoon valovoimaan, viileään ympäristöön haalistumisen estämiseksi.
ympäristön aiheuttaman haalistumisen tai intensiteettierojen lisäksi on geenejä, jotka säätelevät tuotettujen antosyaanien määrää. Nämä geenit voivat joko lisätä pigmentin määrää solua kohti tai lisätä pigmenttiä tuottavien solujen määrää. Kun vertaillaan kasveja väri-intensiteettierojen suhteen, täytyy olla tarkkana erottamaan genetiikasta johtuvat erot kulttuurista tai ympäristöstä johtuvista eroista. Vielä vaikeammaksi tilanteen tekee se, että ympäristön aiheuttamaan hiipumiseen liittyy geneettinen komponentti.
Kopigmentaatio
antosyaanien ja muiden flavonoidipigmenttien samanaikainen esiintyminen voi johtaa kukkien värin sinertymiseen. Tätä vaikutusta kutsutaan copigmentaatioksi. Normaalissa solun pH: ssa (pH 3-5 välillä) puhtaat antosyaanit eivät ole yhtä voimakkaasti värillisiä kuin happamassa pH: ssa (pH 2 tai vähemmän). Flavonolien lisääminen fysiologisessa pH: ssa lisää antosyaanien stabiilisuutta ja voimakkuutta. Sport ’Red Wing’ atsalea oranssi eikä punainen terälehdet löydettiin Beltsville, MD. Tämä värin muutos oli seurausta kopigmenttien pitoisuuden vähenemisestä.
mistä tahansa antosyaanista on mahdollista saada kaikki värit punaisen ja sinisen välillä vaihtelemalla joko pH: ta, kyseisen antosyaanin pitoisuutta tai antosyaanin ja flavonolin suhdetta. Hyvä esimerkki tästä on sininen ruiskukka, jossa antosyaani on syanidiini, joka on punainen in vitro . Kuten nyt pitäisi olla melko selvää, puhtaan antosyaanin värillä in vitro on vähän yhteyttä sen väriin in vivo . Jalostamalla tällaisia ominaisuuksia, kuten lisääntyneitä tai laskeneita flavonoleja tai pH: ta antosyaanin jalostuksen sijaan, on mahdollista luoda lähes loputon valikoima eri kukkien värejä. On myös ymmärrettävä, että on olemassa monia ympäristötekijöitä, jotka vaikuttavat kukan väri. Perusteellinen tuntemus sekä vanhemmuuden ja kulttuuriset olosuhteet ovat tarpeen riittävästi rodun tai arvioida kukan väri.
Toht. Griesbach esitteli tämän paperin osana paneelikeskustelua aiheesta” Rhododendrons and Azaleas for Yellow and Blue Colors ”the Breeder’ s Roundtable, 1986, Ars National Convention, Cleveland, Ohio. Tri Griesbach on tutkimusgeneetikko USDA: ssa, Beltsvillessä, Marylandissa.