Yksinkertainen silmä selkärangattomilla

Pää Polistes kaksi yhdiste silmät ja kolme ocelli

yksinkertainen silmä (joskus kutsutaan pigmentti kuoppa) viittaa muoto silmän tai optinen järjestely, joka koostuu yhdestä linssistä ja ilman monimutkaisia verkkokalvoa, kuten tapahtuu useimmilla selkärankaisilla. Tässä mielessä ”simple eye ”eroaa monilenssisestä” compound eye ” -silmästä, eikä se ole välttämättä lainkaan yksinkertainen sanan tavanomaisessa merkityksessä.

eläimen silmän rakenne määräytyy sen elinympäristön ja käyttäytymistehtävien mukaan, jotka sen on täytettävä selviytyäkseen. Niveljalkaisten elinympäristöissä on suuria eroja, samoin kuin niiden näkövaatimukset ravinnon tai lajitovereiden löytämiseksi ja saalistajien välttämiseksi. Niveljalkaisilla on siis valtavasti erilaisia silmätyyppejä: niillä on monenlaisia uusia ratkaisuja näköongelmien tai-rajoitusten voittamiseksi.

sanan ”yksinkertainen silmä” käyttö on joustavaa, ja sitä on tulkittava asiayhteydessä; esimerkiksi ihmisten ja muiden suurten eläinten, kuten useimpien pääjalkaisten, silmät ovat kamerasilmiä, ja joissakin käyttötarkoituksissa ne luokitellaan ”yksinkertaisiksi”, koska yksi linssi kerää ja keskittää valoa verkkokalvolle (vastaa filmiä). Muilla kriteereillä monimutkaisen verkkokalvon läsnäolo erottaa selkärankaisen kamerasilmän yksinkertaisesta stemmasta tai ommatidiumista. Lisäksi kaikilla selkärangattomien ocellilla ja ommatidialla ei ole yksinkertaisia fotoreseptoreita; monilla, kuten useimpien hyönteisten ommatidialla ja solifugae-heimon keskisilmillä, on erilaisia retinulan muotoja, ja salticidae-heimolla ja joillakin muilla petohämähäkeillä, joilla on näennäisesti yksinkertaiset silmät, jäljittelee verkkokalvon näkökykyä eri tavoin. Monilla hyönteisillä on yksiselitteisesti yhdistetyt silmät, jotka koostuvat useista linsseistä (jopa kymmenistätuhansista), mutta niillä saavutetaan samanlainen vaikutus kuin kamerasilmällä, sillä jokainen ommatidium-linssi kohdistaa valoa useisiin viereisiin retinuleihin.

Ocelli tai silmätäplät

”Ocellus”ohjaa tänne. Dinoflagellaattien valoherkkä rakenne, katso Okelloidi. Muista käyttötarkoituksista Katso Ocellus (disambiguation).

”Ocellation” ohjaa tänne. Sitä ei tule sekoittaa Oskillaatioon.

”Ocelli” ohjaa tänne. Silmämääräinen merkintä on kohdassa Eyespot (mimicry).

joillain meduusoilla, meritähdillä, laakamatoilla ja ribbonmadoilla on yksinkertaisimmat ”silmät” – pigmenttipilkku ocelli – jotka ovat satunnaisesti jakautuneet pigmenttisesti ja joilla ei ole muuta rakennetta (kuten sarveiskalvo tai linssi). Näiden eläinten näennäinen ”Silmien väri” on punainen tai musta. Muilla cnidarioilla on kuitenkin monimutkaisemmat silmät, mukaan lukien Cubomedusae-heimon silmät, joilla on erilliset verkkokalvo, linssi ja sarveiskalvo.

monilla kotiloilla ja etanoilla (kotilon nilviäisillä) on myös okelli joko lonkeroidensa kärjissä tai tyvissä. Joillakin muilla kotiloilla, kuten strombidae-heimolla, on kuitenkin paljon kehittyneemmät silmät. Jättiläissimpukoissa (Tridacna) on okelleja, joiden avulla valo pääsee tunkeutumaan niiden vaippoihin.

niveljalkaisten yksinkertaiset silmät

hämähäkin silmät

tämän hyppyhämähäkin tärkein ocelli (keskimmäinen pari) on hyvin akuutti. Ulompi pari on ”sekundaarisilmä” ja muut sekundaarisilmäparit ovat sen sivuilla ja päälaella.

ampiaisen pää, jossa on kolme ocellia (keskellä), ja yhdistelmäsilmien selkäosa (vasen ja oikea))

hämähäkeillä ei ole verkkosilmiä, vaan niillä on useita yksinkertaisia silmäpareja, joiden jokainen pari on sovitettu tiettyyn tehtävään tai tehtäviin. Hämähäkkien pää-ja sivusilmät ovat järjestyneet neljään tai useampaan pariin. Vain pääsilmillä on liikuteltavat verkkokalvot. Toisarvoisissa silmissä on heijastin silmien takaosassa. Reseptorisolujen valoherkkä osa on tämän vieressä, joten ne saavat suoraa ja heijastuvaa valoa. Esimerkiksi metsästyksessä tai hyppyhämähäkissä eteenpäin suuntautuvalla parilla on paras erottelukyky (ja jopa teleskooppikomponentit) nähdä (usein pieni) saalis pitkältä etäisyydeltä. Yöjahtihämähäkkien silmät ovat hyvin herkät heikossa valaistuksessa, jossa on suuri aukko, f / 0,58.

Dorsal ocelli

termi ”ocellus” (monikko ocelli) on johdettu latinan sanasta oculus (silmä) ja tarkoittaa kirjaimellisesti ”pientä silmää”. On olemassa kaksi erillistä ocellus-tyyppiä: dorsal ocelli (tai yksinkertaisesti ”ocelli”), jota esiintyy useimmissa hyönteisissä, ja lateral ocelli (tai stemmata), joita esiintyy joidenkin hyönteislahkojen toukissa. Ne ovat rakenteellisesti ja toiminnallisesti hyvin erilaisia. Myös muiden eläinten, esimerkiksi cnidarialaisten, yksinkertaisia silmiä voidaan kutsua ocelleiksi, mutta jälleen näiden silmien rakenne ja anatomia on täysin erilainen kuin hyönteisten dorsaalisten okellien.

Dorsal ocellit ovat valoherkkiä elimiä, joita on monien hyönteisten pään selkäpuolen (ylimmän) pinnalla tai etupinnalla, esim. Hymenoptera (mehiläiset, muurahaiset, ampiaiset, sahalinnut), Diptera (kärpäset), Odonata (sudenkorennot, neidonkorennot), Orthoptera (heinäsirkat, heinäsirkat) ja Mantodea (mantises). Ocelli elää rinnakkain verkkosilmien kanssa, joten useimmilla hyönteisillä on kaksi anatomisesti erillistä ja toiminnallisesti erilaista näköreittiä.

selkäokellin lukumäärä, muodot ja toiminnot vaihtelevat huomattavasti hyönteisten lahkoissa. Ne ovat yleensä suurempia ja ilmentyvät voimakkaammin lentävillä hyönteisillä (erityisesti mehiläisillä, ampiaisilla, sudenkorennoilla ja heinäsirkoilla), joissa niitä tavataan tyypillisesti kolmilajina. Kaksi lateral ocelli on suunnattu vasemmalle ja oikealle pään, vastaavasti, kun taas keski (mediaani) ocellus on suunnattu frontally. Joillakin maalla elävillä hyönteisillä (esimerkiksi joillakin muurahaisilla ja torakoilla) on vain kaksi lateraalista okellia: mediaani ocellus puuttuu. Valitettavasti merkitty ”lateral ocelli” viittaa tässä ocellin sivuttaisasentoon, joka on dorsaalityyppinen. Niitä ei tule sekoittaa joidenkin hyönteisten toukkien lateraalisiin okelleihin (katso stemmata).

dorsaalinen okellus koostuu linssielementistä (sarveiskalvo) ja kerroksesta fotoreseptoreita (sauvasoluja). Tähtilinssi voi olla voimakkaasti kaareva (esimerkiksi mehiläiset, heinäsirkat, sudenkorennot) tai litteä (esimerkiksi torakat). Fotoreseptorikerros voi olla (esim.heinäsirkat) tai ei (esim. pallokärpäset, sudenkorennot) erotettu linssistä kirkkaalla vyöhykkeellä (lasiainen). Myös fotoreseptorien määrä vaihtelee suuresti, mutta hyvin kehittyneen ocellin määrä voi olla satoja tai tuhansia.

kaksi jokseenkin epätavallista ocellin piirrettä ovat erityisen merkittäviä ja yleensä hyvin säilyneitä hyönteislahkojen välillä.

linssin taitekerroin ei tyypillisesti riitä kuvan muodostamiseen fotoreseptorikerrokselle.
Dorsaalisella okellilla on kaikkialla massiiviset konvergenssisuhteet ensimmäisen kertaluvun (fotoreseptori) neuroneista toisen kertaluokan neuroneihin.

nämä kaksi tekijää ovat johtaneet siihen johtopäätökseen, että dorsaalinen okelli ei kykene hahmottamaan muotoa ja soveltuu siten ainoastaan valonmittaustoimintoihin. Kun otetaan huomioon linssin suuri aukko ja Pieni f-luku sekä suuret konvergenssisuhteet ja synaptiset voitot, ocelleja pidetään yleisesti paljon herkempinä valolle kuin yhdistettyjä silmiä. Lisäksi, ottaen huomioon suhteellisen yksinkertainen neuro järjestely silmän (pieni määrä synapseja välillä detektori ja efektori), sekä erittäin suuri halkaisija joidenkin ocellar interneurons (usein suurin halkaisija neuronien eläimen hermoston), ocelli pidetään tyypillisesti ”nopeampi” kuin yhdiste silmät.

eräs yleinen teoria lentävien hyönteisten tähtifunktiosta on, että niitä käytetään apuna lennon vakauden ylläpitämisessä. Koska ocelli on alifokusoitu, sillä on laajat näkökentät ja suuri valonkeruukyky, se soveltuu erinomaisesti ulkoisen maailman kirkkauden muutosten mittaamiseen, kun hyönteinen pyörähtää tai kaartaa kehonsa akselin ympäri lennon aikana. Heinäsirkoilla ja sudenkorennoilla on osoitettu korjaavia lentoreaktioita valoon kytketyllä lennolla. Muut okellaarien toimintaa koskevat teoriat ovat vaihdelleet valosovittimien tai globaalien eksitatoristen elinten rooleista polarisaatiosensoreihin ja vuorokausirytmin vangitsijoihin.

viimeaikaiset tutkimukset ovat osoittaneet, että joidenkin hyönteisten (etenkin sudenkorennon, mutta myös joidenkin ampiaisten) okelli kykenee muodostamaan näkökyvyn, koska tähtilinssi muodostaa kuvan fotoreseptorikerroksen sisällä tai sen lähellä. Sudenkorennoilla on osoitettu, että sekä fotoreseptorien että toisen kertaluvun neuronien vastaanottokentät voivat olla melko rajoittuneita. Lisätutkimukset ovat osoittaneet, että nämä silmät eivät ainoastaan ratkaise avaruudellisia yksityiskohtia maailmasta, vaan myös havaitsevat liikettä. Sudenkorennon mediaanioselluksen toisen asteen neuronit reagoivat voimakkaammin ylöspäin liikkuviin tankoihin ja ritilöihin kuin alaspäin liikkuviin tankoihin ja ritilöihin, mutta tämä vaikutus esiintyy vain silloin, kun ärsykkeessä käytetään ultraviolettivaloa; kun ultraviolettivaloa ei ole, ei havaita suunnattua vastetta. Sudenkorento ocellit ovat erityisen pitkälle kehittyneitä ja erikoistuneita näköelimiä, jotka voivat tukea näiden eläinten poikkeuksellisia akrobaattisia kykyjä.

ocellin tutkimus kiinnostaa suuresti pienten miehittämättömien ilma-alusten suunnittelijoita. Näiden alusten suunnittelijat kohtaavat monia samoja haasteita, joita hyönteiset kohtaavat säilyttäessään vakauden kolmiulotteisessa maailmassa. Insinöörit ottavat yhä enemmän vaikutteita hyönteisistä voittaakseen nämä haasteet.

Stemmata

koin toukka on muuttumassa; uudet stemmat näkyvät vanhan pääkapselin takana

esimerkki sahakärpäsen toukasta. Sillä on vain yksi stemmapari, ja ne ovat sen päässä korkeammalla kuin Stemmojen sijainti Lepidopteran toukkien päissä.

yhden tässä esitetyn acherontia-lajin toukka on tyypillinen Lepidoptera-lahkolle. Toukan päässä on useampi kuin yksi stemmapari, jotka kaikki ovat asettuneet matalalle ja ovat paljon leveämmillä paikoilla kuin suupielet.

stemmat (yksikössä Stemma) ovat yksinkertaisten silmien Luokka. Monilla holometabolisilla toukilla ei ole muita silmiä, ennen kuin ne pääsevät viimeiseen kasvuvaiheeseensa. Myös useiden heksapodien lahkojen aikuisilla on stemmoja, eivätkä ne koskaan kehitä verkkosilmiä lainkaan. Esimerkkejä ovat kirput, springtails ja Thysanura. Joillakin muilla Nivelkodoilla, kuten joillakin Myriapodoilla, on harvoin muita silmiä kuin stemmoja missään elämänsä vaiheessa (poikkeuksena ovat Scutigeran suuret ja hyvin kehittyneet verkkosilmät).

tyypillisen, toiminnallisen stemman jokaisen mykiön takana sijaitsee yksi fotoreseptorisolu, jota kutsutaan retinulaksi. Mykiö on kaksoiskupera, ja stemman rungossa on lasiainen tai kiteinen ydin.

vaikka stemmat ovat yksinkertaisia silmiä, jotkin lajit, kuten Lepidopteran ja erityisesti tenthredinidae-heimon toukat, ovat yksinkertaisia vain siinä mielessä, että ne edustavat aikuisen verkkosilmien keskenkasvuisia tai alkioita. Niillä voi olla huomattava terävyys ja herkkyys, ja ne voivat havaita polarisoituneen valon. Kotelovaiheessa tällaiset stemmat kehittyvät täysimittaisiksi yhdistetyiksi silmiksi. Yksi ominaisuus tarjoaa johtolanka niiden ontogeneettinen rooli on niiden sivusuunnassa kantaa pään; ocelli, että muilla tavoin muistuttavat stemmata, yleensä kannetaan sivustoja mediaani yhdiste silmät, tai lähes niin. Joissakin piireissä tämä ero on johtanut termin ”lateral ocelli” käyttöön stemmata.

Scolopendra-laji (Chilopoda), jonka stemmat ovat epätäydellisesti kasaantuneet yhdistetyiksi silmiksi

geneettiset kontrollit

useat geneettiset reitit ovat vastuussa ocellin esiintymisestä ja sijoittumisesta. Geenien oikomishäiriö on alleelinen ocelliless, mutaatio, joka estää ocellin tuotannon. Drosophilassa rhodopsiini Rh2 ilmenee vain yksinkertaisilla silmillä.

vaikka (ainakin drosophilassa) sekä silmättömät geenit että mäyräkoira ilmaistaan yhdistetyssä silmässä, mutta ei yksinkertaisessa silmässä, raportoidut ”kehitysgeenit” eivät ilmene yksikäsitteisesti yksinkertaisessa silmässä.

epidermaalinen kasvutekijäreseptori (Egfr) edistää oikomishoidon ilmenemistä

Katso myös

niveljalkaisten silmä
silmän kehitys
Silmäsilmä
nilviäisten silmä
parietaalinen silmä
Okelloidi

^ ”Catalog-Mendeley (s. www.mendeley.com. arkistoitu alkuperäisestä 24. maaliskuuta 2012. Viitattu 4.5.2018.
^ O ’ Connor M, Nilsson DE, Garm A (maaliskuu 2010). ”Temporal properties of the Lins eyes of the box meduusa Tripedalia cystophora”. J. Comp. Fysiolia. A. 196 (3): 213–20. doi: 10.1007 / s00359-010-0506-8. PMC 2825319. PMID 20131056.
^ Meyer-Rochow, V. B.; Reid, W. A. (1993). ”Kefaliset rakenteet Etelämantereella Nemertine Parborlasia corrugatus-ovatko ne todella silmät?”. Kudos ja solu. 25 (1): 151–157. doi: 10.1016/0040-8166(93)90072-S. PMID 18621228.
^ ” silmä (selkärangaton)”. McGraw-Hill Encyclopedia of Science & Technology. 6. 2007. S. 790.
^ Martin, Vicki J. (2002). ”Photoreceptors of cnidarians” (PDF). Kalifornian yliopisto, Irvine. Arkistoitu alkuperäisestä (PDF) 2013-10-05.
^ Zieger, V.; Meyer-Rochow, V. B. (2008). ”Understanding the Cephalic Eyes of Pulmonate Gastropods: a Review”). American Malacological Bulletin. 26 (1–2): 47–66. doi: 10.4003 / 006.026.0206. S2CID 86083580.
^ Murphy, Richard C. (2002). Koralli riutat: kaupungit merten alla. The Darwin Press, Inc. s. 25. ISBN 978-0-87850-138-0.
^ Blest, AD; Land (1997). The Physiological optics of Dinopis Subrufus L. Koch: a fisheye lens in a spider. Proceedings of the Royal Society (196): 198-222.
^ a B. C. Bitsch & J. Bitsch (2005). ”Evolution of eye structure and arthropod fylogeny”). Stefan Koenemann & Ronald Jenner (toim.). Crustacea ja niveljalkaisten suhteet. Äyriäisasioita. 16. CRC Press. s. 185-214. ISBN 978-0-8493-3498-6.
^ Martin Wilson (1978). Locust ocellin toiminnallinen organisaatio. Journal of Comparative Physiology A. 124 (4): 297-316. doi: 10.1007 / BF00661380. S2CID 572458.
^ Charles P. Taylor (1981). ”Contribution of compound eyes and ocelli to steering of locusts in flight: I. Behavioral analysis”. Journal of Experimental Biology. 93 (1): 1–18. Arkistoitu alkuperäisestä 2007-12-25.
^ Gert Stange & Jonathon Howard (1979). ”An ocellar dorsal light response in a dragonfly”). Journal of Experimental Biology. 83 (1): 351–355. Arkistoitu alkuperäisestä 2007-12-17.
^ Eric J. Warrant, Almut Kelber, Rita Wallén & William T. Wcislo (Joulukuu 2006). ”Ocellar optics in nocturnal and diurnal bees and wasps”). Niveljalkaisten Rakenne & Kehitys. 35 (4): 293–305. doi: 10.1016 / J. asd.2006.08.012. PMID 18089077.CS1 maint: multiple names: authors list (link)
^ Richard P. Berry, Gert Stange & Eric J. Warrant (Toukokuu 2007). ”Form vision in the insect dorsal ocelli: an anatomical and optical analysis of the dragonfly mediaani ocellus”. Näkötutkimus. 47 (10): 1394–1409. doi: 10.1016 / J.visres.2007.01.019. PMID 17368709. S2CID 14590003.
^ Joshua van Kleef, Andrew Charles James & Gert Stange (lokakuu 2005). ”A spatiotemporal white noise analysis of photoreceptor responses to UV and green light in the dragonfly mediaani ocellus”. Journal of General Physiology. 126 (5): 481–497. doi: 10.1085 / jgp.200509319. PMC 2266605. PMID 16260838.
^ Richard Berry, Joshua van Kleef & Gert Stange (toukokuu 2007). ”The mapping of visual space”) on dragonfly lateral ocellin kirjoittama elokuva. Journal of Comparative Physiology A. 193 (5): 495-513. doi: 10.1007 / s00359-006-0204-8. PMID 17273849. S2CID 25806901.
^ Joshua van Kleef, Richard Berry & Gert Stange (maaliskuu 2008). ”Suuntaava selektiivisyys hyönteisen yksinkertaisessa silmässä”. The Journal of Neuroscience. 28 (11): 2845–2855. doi: 10.1523 / JNEUROSCI.5556-07.2008. PMC 6670670. PMID 18337415.
^ Gert Stange, R. Berry & J. van Kleef (syyskuu 2007). Design concepts for a novel attitude sensor for Micro Air Vehicles, based on dragonfly ocellar vision. 3rd US-European Competition and Workshop on Micro Air Vehicle Systems (MAV07) & European Micro Air Vehicle Conference and Flight Competition (EMAV2007). 1. s. 17-21.
^ Müller, CHG; Rosenberg, J; Richter, S; Meyer-Rochow, VB (2003). ”The compound eye of Scutigera coleoptrata (Linnaeus, 1758) (Chilopoda; Notostigmophora): an ultrastructural re-investigation that addes support to the Mandibulata concept”. Zoomorphology. 122 (4): 191–209. doi: 10.1007 / s00435-003-0085-0. S2CID 6466405.
^ Meyer-Rochow, Victor Benno (1974). Sahalentoperhosen toukkasilmän rakenne ja toiminta. Journal of Insect Physiology. 20 (8): 1565–1591. doi: 10.1016 / 0022-1910(74)90087-0. PMID 4854430.
^ R. Finkelstein, D. Smouse, T. M. Capaci, A. C. Spradling & N Perrimon (1990). ”Oikomisgeeni koodaa uutta homeo domain-proteiinia, joka osallistuu Drosophila-hermoston ja okellaaristen visuaalisten rakenteiden kehittämiseen.” Geenit & Kehitys. 4 (9): 1516–1527. doi: 10.1101 / gad.4.9.1516. PMID 1979296.CS1 maint: useita nimiä: tekijälista (linkki)
^ Adriana D. Briscoe & Lars Chittka (2001). ”The evolution of color vision in insects”). Vuosittainen katsaus Entomologiaan. 46: 471–510. doi: 10.1146 / annurev.ento.46.1.471. PMID 11112177.
^ A B Markus Friedrich (2006). ”Ancient mechanisms of visual sense organ development based on comparison of the gene networks controlling toval eye, ocellus, and compound eye specification in Drosophila”. Niveljalkaisten Rakenne & Kehitys. 35 (4): 357–378. doi: 10.1016 / J. asd.2006.08.010. PMID 18089081.