az egyszerű szem (néha pigmentgödörnek nevezik) a szem egyik formájára vagy egy optikai elrendezésre utal, amely egyetlen lencséből áll, bonyolult retina nélkül, mint például a legtöbb gerincesben. Ebben az értelemben az “egyszerű szem” különbözik a többlencsés “összetett szemtől”, és egyáltalán nem feltétlenül egyszerű a szó szokásos értelmében.
az állat szemének szerkezetét az a környezet határozza meg, amelyben él, és azok a viselkedési feladatok, amelyeket a túléléshez teljesítenie kell. Az ízeltlábúak nagyban különböznek az élőhelyekben, ahol élnek, valamint vizuális követelményeik az élelem vagy a fajtársak megtalálásához, valamint a ragadozók elkerüléséhez. Következésképpen az ízeltlábúakban rendkívül sokféle szemtípus található: sokféle új megoldással rendelkeznek a látási problémák vagy korlátozások leküzdésére.
az egyszerű szem kifejezés használata rugalmas, és megfelelő kontextusban kell értelmezni; például az emberek és más nagytestű állatok, például a legtöbb lábasfejű szemei kameraszemek, és egyes esetekben “egyszerűnek” minősítik, mert egyetlen lencse összegyűjti és fókuszálja a fényt a retinára (hasonlóan a filmhez). Más kritériumok szerint a komplex retina jelenléte megkülönbözteti a gerinces kameraszemet az egyszerű stemmától vagy ommatidiumtól. Ezenkívül nem minden ocelli és ommatidia a gerinctelenek egyszerű fotoreceptorokkal rendelkeznek; sokan, köztük a legtöbb rovar ommatidia és a Solifugae központi szemei a retinula különböző formáival rendelkeznek, és a Salticidae és néhány más, látszólag egyszerű szemű ragadozó pókok különböző módon emulálják a retina látását. Sok rovarnak egyértelműen összetett szeme van, amely több lencséből áll (akár több tízezer), de a kameraszeméhez hasonló hatást ér el, mivel minden ommatidium lencse számos szomszédos retinulára fókuszálja a fényt.
Ocelli vagy szemfoltok
egyes medúzáknak, tengeri csillagoknak, laposférgeknek és szalagférgeknek a legegyszerűbb “szemük” van – pigmentfolt ocelli–, amelyek véletlenszerűen elosztott pigmenttel rendelkeznek, és amelyeknek nincs más szerkezete (például szaruhártya vagy lencse). Ezekben az állatokban a látszólagos “szemszín” piros vagy fekete. Más cnidaria-knak azonban összetettebb szemei vannak, beleértve a Cubomedusae-ét is, amelyek különálló retinával, lencsével és szaruhártyával rendelkeznek.
sok csigának és csigának (haslábú puhatestűeknek) is van ocelli, akár a csápok csúcsán, akár az alján. Néhány más haslábúnak, például a Strombidae-nak azonban sokkal kifinomultabb a szeme. Óriás kagyló (Tridacna) van ocelli amelyek lehetővé teszik a fény behatolását a köpenyükbe.
ízeltlábúak egyszerű szemei
Pókszemek
a pókoknak nincs összetett szemük, ehelyett több pár egyszerű szemük van, mindegyik pár egy adott feladathoz vagy feladatokhoz igazítva. A pókok fő és másodlagos szemei négy vagy több párban vannak elrendezve. Csak a fő szemnek van mozgatható retinája. A másodlagos szemek reflektorral rendelkeznek a szem hátsó részén. A receptor sejtek fényérzékeny része mellette van, így közvetlen és visszavert fényt kapnak. A pókok vadászatában vagy ugrásában például egy előre néző pár rendelkezik a legjobb felbontással (sőt teleszkópos alkatrészekkel is), hogy a (gyakran kicsi) zsákmányt nagy távolságra láthassa. Az éjszakai vadászó pókok szeme nagyon érzékeny gyenge fényviszonyok mellett, nagy nyílással, f / 0,58.
dorsalis ocelli
az “ocellus” (többes számú ocelli) kifejezés a Latin oculus (szem) szóból származik, és szó szerint “kis szemet”jelent. Két különálló ocellus típus létezik: a legtöbb rovarban megtalálható dorsalis ocelli (vagy egyszerűen “ocelli”), valamint az oldalsó ocelli (vagy stemmata), amelyek egyes rovarrendek lárváiban találhatók. Szerkezetileg és funkcionálisan nagyon különbözőek. Más állatok, például a cnidarianok egyszerű szemeit ocellinek is nevezhetjük, de ezeknek a szemeknek a szerkezete és anatómiája meglehetősen különbözik a rovarok hátsó ocellijétől.
a dorsalis ocelli fényérzékeny szervek, amelyek sok rovar fejének hátsó (legfelső) felületén vagy elülső felületén találhatók, pl. Hymenoptera (méhek, hangyák, darazsak, fűrészlegyek), Diptera (legyek), Odonata (szitakötők, damselflies), Orthoptera (szöcskék, sáskák) és Mantodea (mantises). Az ocelli együtt él az összetett szemekkel; így a legtöbb rovarnak két anatómiailag különálló és funkcionálisan eltérő látási útja van.
a dorsalis ocelli száma, formái és funkciói jelentősen eltérnek a rovarok rendjeiben. Általában nagyobbak és erősebben kifejeződnek a repülő rovarokban (különösen a méhekben, darazsakban, szitakötőkben és sáskákban), ahol jellemzően hármasként találhatók meg. Két oldalsó ocelli a fej bal, illetve jobb oldalára irányul, míg a központi (medián) ocellus frontálisan irányul. Néhány szárazföldi rovarban (például néhány hangyában és csótányban) csak két oldalsó ocelli van jelen: a medián ocellus hiányzik. A sajnos címkézett “lateral ocelli” itt az ocelli oldalra néző helyzetére utal, amelyek háti típusúak. Nem szabad összetéveszteni néhány rovarlárva oldalsó ocellijával (lásd stemmata).
a dorsalis ocellus egy lencsetagból (szaruhártya) és egy fotoreceptor rétegből (rúdsejtek) áll. A szemlencse lehet erősen ívelt (például méhek, sáskák, szitakötők) vagy lapos (például csótányok). A fotoreceptor réteg (például sáskák) vagy nem (például blowflies, szitakötők) elválasztható a lencsétől egy tiszta zónával (üveges humor). A fotoreceptorok száma is nagymértékben változik, de a jól fejlett ocelli esetében száz vagy ezer lehet.
az ocelli két kissé szokatlan tulajdonsága különösen figyelemre méltó, és általában jól megőrződött a rovarrendek között.
- a lencse törésteljesítménye általában nem elegendő ahhoz, hogy képet képezzen a fotoreceptor rétegen.
- a dorsalis ocelli mindenütt hatalmas konvergencia arányokkal rendelkezik az elsőrendű (fotoreceptor) és a másodrendű neuronok között.
ez a két tényező arra a következtetésre vezetett, hogy a dorsalis ocelli nem képes érzékelni a formát, ezért kizárólag fénymérő funkciókra alkalmas. Tekintettel a lencse nagy rekesznyílására és alacsony f-számára, valamint a magas konvergencia arányokra és a szinaptikus nyereségre, az ocelli általában sokkal érzékenyebbnek tekinthető a fényre, mint az összetett szemek. Továbbá, tekintettel a szem viszonylag egyszerű idegi elrendezésére (kis számú szinapszis a detektor és az effektor között), valamint egyes ocelláris interneuronok (gyakran az állat idegrendszerének legnagyobb átmérőjű neuronjai) rendkívül nagy átmérőjére, az ocellákat általában “gyorsabbnak” tekintik, mint az összetett szemeket.
a repülő rovarok ocelláris funkciójának egyik általános elmélete szerint ezeket a repülési stabilitás fenntartására használják. Tekintettel arra, hogy kevéssé fókuszált természetük, széles látómezőjük és nagy fénygyűjtő képességük van, az ocelli kiválóan alkalmas a külvilág észlelt fényerejének változásainak mérésére, amikor egy rovar a test tengelye körül forog repülés közben. Igazolták a fényre adott korrekciós repülési reakciókat sáskákban és szitakötőkben rögzített repülés közben. Az ocelláris funkció más elméletei a fényadapterek vagy a globális gerjesztő szervek szerepétől a polarizációs érzékelőkig és a cirkadián entrainerekig terjedtek.
a legújabb tanulmányok kimutatták, hogy egyes rovarok (nevezetesen a szitakötő, de néhány darázs is) képesek a látás kialakítására, mivel az ocelláris lencse képet alkot a fotoreceptor rétegen belül vagy annak közelében. A szitakötőkben kimutatták, hogy mind a fotoreceptorok, mind a másodrendű neuronok befogadó mezői meglehetősen korlátozottak lehetnek. További kutatások kimutatták, hogy ezek a szemek nemcsak a világ térbeli részleteit oldják meg, hanem a mozgást is érzékelik. A szitakötő medián ocellusának másodrendű neuronjai erősebben reagálnak a felfelé mozgó rudakra és rácsokra, mint a lefelé mozgó rudakra és rácsokra, de ez a hatás csak akkor jelentkezik, ha ultraibolya fényt használnak az ingerben; ha az ultraibolya fény hiányzik, nincs irányított válasz. A Dragonfly ocelli különösen fejlett és speciális vizuális szervek, amelyek támogathatják ezen állatok kivételes akrobatikus képességeit.
az ocelli kutatása nagy érdeklődést mutat a kis pilóta nélküli légi járművek tervezői számára. Ezeknek a kézműveseknek a tervezői ugyanazokkal a kihívásokkal néznek szembe, mint a rovarok a háromdimenziós világ stabilitásának fenntartásában. A mérnökök egyre inkább inspirálják a rovarokat, hogy leküzdjék ezeket a kihívásokat.
Stemmata
a Stemmata (egyedülálló stemma) az egyszerű szemek osztálya. A holometabolos lárvák sok fajtája nem visel más szemformát, amíg be nem lépnek a növekedés utolsó szakaszába. A hexapodák több rendjének felnőttjeinek is van stemmata, és soha nem alakulnak ki összetett szemek. Ilyenek például a bolhák, a springtails és a Thysanura. Néhány más Arthropoda, mint például néhány Myriapoda, életük bármely szakaszában ritkán van más szeme a stemmata-n kívül (kivételt képeznek a Scutigera nagy és jól fejlett összetett szemei).
egy tipikus, funkcionális stemma minden lencséje mögött egyetlen fotoreceptor sejtcsoport található, amelyet retinulának neveznek. A lencse mindkét oldalán domború, a stemma teste üveges vagy kristályos maggal rendelkezik.
bár a stemmata egyszerű szem, bizonyos fajok, például a Lepidoptera lárvái, különösen a tenthredinidae, a fűrészlegyek családja, csak annyiban egyszerűek, hogy a felnőtt összetett szemének éretlen vagy embrionális formáit képviselik. Jelentős élességgel és érzékenységgel rendelkeznek, és képesek észlelni a polarizált fényt. A pupilla szakaszában az ilyen stemmata teljes értékű összetett szemekké fejlődik. Az ontogenetikai szerepükre utaló egyik jellemző az oldalirányú helyzetük a fejen; ocelli, amelyek más módon hasonlítanak a stemmata-ra, általában az összetett szemek medián helyén viselik, vagy majdnem így van. Bizonyos körökben ez a megkülönböztetés a “laterális ocelli” kifejezés használatához vezetett a stemmata számára.
genetikai kontrollok
számos genetikai útvonal felelős az ocelli előfordulásáért és helymeghatározásáért. A gén orthodenticle van allél nak nek ocelliless, egy mutáció, amely megakadályozza az ocelli előállítását. A Drosophila-ban az Rh2 rodopszin csak egyszerű szemekben fejeződik ki.
míg (legalábbis a Drosophilában) a szem nélküli és a tacskó gének mind az összetett szemben expresszálódnak, de nem az egyszerű szemben, egyetlen jelentett fejlődési gén sem kifejezetten expresszálódik az egyszerű szemben.
epidermális növekedési faktor receptor (Egfr) elősegíti a kifejezés orthodenticle
Lásd még
- ízeltlábú szem
- evolúció a szem
- Eyespot készülék
- puhatestű szem
- parietális szem szem
- Ocelloid
- ^ “katalógus-Mendeley”. www.mendeley.com. archiválva az eredeti 24 március 2012. Lekért Május 4 2018.
- ^ O ‘ Connor M, Nilsson DE, Garm A (2010.március). “A dobozos medúza lencse szemének időbeli tulajdonságai Tripedalia cystophora”. J. Comp. Physiol. A. 196 (3): 213–20. doi: 10.1007 / s00359-010-0506-8. PMC 2825319. PMID 20131056.
- ^ Meyer-Rochow, V. B.; Reid, W. A. (1993). “Cephalic struktúrák az antarktiszi nemertine Parborlasia corrugatus – ban-valóban szemek?”. Szövet és sejt. 25 (1): 151–157. doi:10.1016 / 0040-8166(93) 90072-S. PMID 18621228.
- ^ “szem (gerinctelen)”. McGraw-Hill Tudományos enciklopédia & technológia. 6. 2007. o. 790.
- ^ Martin, Vicki J. (2002). “Cnidarians fotoreceptorai” (PDF). Kaliforniai Egyetem, Irvine. Archiválva az eredetiről (PDF)2013-10-05.
- ^ Zieger, V.; Meyer-Rochow, V. B. (2008). “A Pulmonát haslábúak feji szemének megértése: áttekintés”. Amerikai Malakológiai Közlemény. 26 (1–2): 47–66. doi:10.4003/006.026.0206. S2CID 86083580.
- ^ Murphy, Richard C. (2002). Korallzátonyok: városok a tengerek alatt. A Darwin Press, Inc. 25. o. ISBN 978-0-87850-138-0.
- ^ Blest, hirdetés; Föld (1997). “A Dinopis Subrufus L. Koch fiziológiai optikája: halszemlencse egy pókban”. A Királyi Társaság közleményei (196): 198-222.
- ^ a b C. Bitsch & J. Bitsch (2005). “A szem szerkezetének és az ízeltlábúak filogenitásának alakulása”. Stefan Koenemann & Ronald Jenner (Szerk.). Rákfélék és ízeltlábúak kapcsolata. Rákfélék Problémái. 16. CRC sajtó. 185-214. o. ISBN 978-0-8493-3498-6.
- ^ Martin Wilson (1978). “A locust ocelli funkcionális szervezete”. Összehasonlító élettani folyóirat A. 124 (4): 297-316. doi:10.1007 / BF00661380. S2CID 572458.
- ^ Charles P. Taylor (1981). “Az összetett szemek és az ocelli hozzájárulása a sáskák kormányzásához repülés közben: I. viselkedéselemzés”. Kísérleti biológiai folyóirat. 93 (1): 1–18. Archiválva az eredetiről 2007-12-25-én.
- ^ Gert Stange & Jonathon Howard (1979). “Ocelláris hátsó fényválasz egy szitakötőben”. Kísérleti biológiai folyóirat. 83 (1): 351–355. Archiválva az eredetiről 2007-12-17.
- ^ Eric J. Elfogatóparancs, Almut Kelber, Rita Fal Kb & William T. Wcislo (2006.December). “Ocelláris optika éjszakai és nappali méhekben és darazsakban”. Ízeltlábúak Szerkezete & Fejlődés. 35 (4): 293–305. doi: 10.1016 / j.asd.2006.08.012. PMID 18089077.CS1 maint: több név: szerzők listája (link)
- ^ Richard P. Berry, Gert Stange & Eric J. Warrant (2007. Május). “Form vision in the insect dorsalis ocelli: a szitakötő medián ocellus anatómiai és optikai elemzése”. Vision Kutatás. 47 (10): 1394–1409. doi: 10.1016 / j. visres.2007.01.019. PMID 17368709. S2CID 14590003.
- ^ Joshua van Kleef, Andrew Charles James & Gert Stange (2005.október). “Az UV és a zöld fényre adott fotoreceptor válaszok spatiotemporális fehér zaj elemzése a szitakötő medián ocellusában”. Általános élettani folyóirat. 126 (5): 481–497. doi:10.1085 / jgp.200509319. PMC 2266605. PMID 16260838.
- ^ Richard Berry, Joshua van Kleef & Gert Stange (2007.május). “A vizuális tér feltérképezése szitakötő laterális ocelli által”. Összehasonlító élettani folyóirat A. 193 (5): 495-513. doi: 10.1007 / s00359-006-0204-8. PMID 17273849. S2CID 25806901.
- ^ Joshua van Kleef, Richard Berry & Gert Stange (2008.március). “Irányított szelektivitás egy rovar egyszerű szemében”. Az Idegtudományi folyóirat. 28 (11): 2845–2855. doi: 10.1523 / JNEUROSCI.5556-07.2008. PMC 6670670. PMID 18337415.
- ^ Gert Stange, R. Berry & J. van Kleef (2007.szeptember). Tervezési koncepciók egy újszerű hozzáállásérzékelőhöz a Micro Air járművekhez, a dragonfly ocellar vision alapján. 3. USA-európai verseny és Workshop a Micro Air Vehicle Systems (Mav07) & Európai Micro Air Vehicle konferencia és repülési verseny (EMAV2007). 1. 17-21. o.
- ^ m db, CHG; Rosenberg, J; Richter, S; Meyer-Rochow, VB (2003). “A Scutigera coleoptrata összetett szeme (Linnaeus, 1758) (Chilopoda; Notostigmophora): ultrastrukturális újbóli vizsgálat, amely támogatást nyújt a Mandibulata koncepcióhoz”. Zoomorfológia. 122 (4): 191–209. doi: 10.1007 / s00435-003-0085-0. S2CID 6466405.
- ^ Meyer-Rochow, Victor Benno (1974). “A fűrészes Perga lárvaszemének szerkezete és működése”. Rovarfiziológiai folyóirat. 20 (8): 1565–1591. doi:10.1016 / 0022-1910 (74)90087-0. PMID 4854430.
- ^ R. Finkelstein, D. Smouse, T. M. Capaci, A. C. Spradling & N Perrimon (1990). “Az orthodenticle gén egy új homeo domén fehérjét kódol, amely részt vesz a Drosophila idegrendszer és az ocelláris vizuális struktúrák kialakulásában”. Gének & Fejlődés. 4 (9): 1516–1527. doi: 10.1101 / gad.4.9.1516. PMID 1979296.CS1 maint: több név: szerzők listája (link)
- ^ Adriana D. Briscoe & Lars Chittka (2001). “A színlátás alakulása a rovarokban”. Az entomológia éves áttekintése. 46: 471–510. doi: 10.1146 / annurev.ento.46.1.471. PMID 11112177.
- ^ A b Markus Friedrich (2006). “A vizuális érzékszervek fejlődésének ősi mechanizmusai a lárvaszem, az ocellus és a Drosophila összetett szemspecifikációját szabályozó génhálózatok összehasonlításán alapulnak”. Ízeltlábúak Szerkezete & Fejlődés. 35 (4): 357–378. doi: 10.1016 / j.asd.2006.08.010. PMID 18089081.
további irodalom
- Warrant, Eric; Nilsson, Dan-Eric (2006). Gerinctelen Látás. Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-83088-1.
- Meyer, John R. (5 Március 2006). “Fotoreceptorok”. Rovartani Tanszék. cals.ncsu.edu. Ent 425 (Általános entomológia) tanfolyam oktatója. Észak-Karolinai Állami Egyetem. Archiválva az eredetiről 2011-07-16.