Os olhos simples em invertebrados

Cabeça de Polistes com dois olhos compostos e três ocelli

Um olho simples (às vezes chamado de um pigmento pit) refere-se a uma forma de olho ou um arranjo óptico composto de uma única lente e sem um elaborado retina, como ocorre na maioria dos vertebrados. Nesse sentido, ” olho simples “é distinto de um” olho composto ” de várias lentes e não é necessariamente simples no sentido usual da palavra.A estrutura do olho de um animal é determinada pelo ambiente em que vive e pelas tarefas comportamentais que deve cumprir para sobreviver. Os artrópodes diferem amplamente nos habitats em que vivem, bem como em seus requisitos visuais para encontrar alimentos ou co-específicos e evitar predadores. Consequentemente, uma enorme variedade de tipos de olhos são encontrados em artrópodes: eles possuem uma grande variedade de novas soluções para superar problemas visuais ou limitações.

o uso do termo olho simples é flexível e deve ser interpretado no contexto adequado; por exemplo, os olhos de humanos e de outros animais grandes, como a maioria dos cefalópodes, são Olhos de câmera e, em alguns usos, são classificados como “simples” porque uma única lente coleta e concentra a luz na retina (análoga ao filme). Por outros critérios, a presença de uma retina complexa distingue o olho da câmera dos vertebrados do simples stemma ou ommatidium. Além disso, nem todos os ocelos e ommatídios de invertebrados têm fotorreceptores simples; muitos, incluindo a ommatidia da maioria dos insetos e os olhos centrais de Solifugae têm várias formas de retinula, e os Salticidae e algumas outras aranhas predadoras com olhos aparentemente simples, emulam a visão da retina de várias maneiras. Muitos insetos têm olhos inequivocamente compostos que consistem em várias lentes (até dezenas de milhares), mas alcançam um efeito semelhante ao de um olho de câmera, na medida em que cada lente ommatidium concentra a luz em várias retinulas vizinhas.

Ocelli ou manchas oculares

algumas medusas, estrelas do mar, vermes chatos e lombrigas têm os “olhos” mais simples – ocelos de manchas de pigmento – que distribuem aleatoriamente pigmento e que não têm outra estrutura (como córnea ou lente). A aparente “cor dos olhos” nesses animais é vermelha ou preta. No entanto, outros cnidários têm olhos mais complexos, incluindo os de Cubomedusae que têm retina, lente e córnea distintas.

muitos caracóis e lesmas (moluscos gastrópodes) também têm ocelos, seja nas pontas, ou nas bases, de seus tentáculos. No entanto, alguns outros gastrópodes, como os Strombidae, têm olhos muito mais sofisticados. Amêijoas gigantes (Tridacna) têm ocelos que permitem que a luz penetre em seus mantos.

olhos simples em artrópodes

Olhos de aranha

os ocelos principais desta aranha saltadora (par central) são muito agudos. O par externo são “olhos secundários” e outros pares de olhos secundários estão nas laterais e no topo de sua cabeça.

a Cabeça de uma vespa com três ocelli (centro), e a parte dorsal de olhos compostos (esquerda e direita)

Aranhas não têm olhos compostos, mas em vez de ter vários pares de simples olhos com cada par adaptados para uma determinada tarefa ou tarefas. Os olhos principais e secundários nas aranhas estão dispostos em quatro ou mais pares. Apenas os olhos principais têm retinas móveis. Os olhos secundários têm um refletor na parte de trás dos olhos. A parte sensível à luz das células receptoras está ao lado disso, então elas recebem luz direta e refletida. Na caça ou no salto de aranhas, por exemplo, um par voltado para a frente possui a melhor resolução (e até mesmo componentes telescópicos) para ver a presa (muitas vezes pequena) a uma grande distância. Os olhos das Aranhas de caça noturna são muito sensíveis em níveis de pouca luz com uma grande abertura, f/0,58.

ocelli Dorsal

o termo “ocellus” (plural ocelli) é derivado do latim oculus (olho), e significa literalmente “olho pequeno”. Existem dois tipos distintos de ocelo: ocelli dorsal (ou simplesmente “ocelli”), encontrado na maioria dos insetos, e ocelli lateral (ou stemmata), que são encontrados nas larvas de algumas ordens de insetos. Eles são estruturalmente e funcionalmente muito diferentes. Olhos simples de outros animais, por exemplo, cnidários, também podem ser chamados de ocelos, mas novamente a estrutura e a anatomia desses olhos são bastante distintas das dos ocelos dorsais dos insetos.

ocelos dorsais são órgãos sensíveis à luz encontrados na superfície dorsal (superior) ou na superfície frontal da cabeça de muitos insetos, por exemplo. Hymenoptera (abelhas, formigas, vespas, moscas), Diptera (moscas), Odonata (libélulas, libélulas), Orthoptera (gafanhotos, gafanhotos) e Mantodea (mantises). Os ocelos coexistem com os olhos compostos; assim, a maioria dos insetos possui duas vias visuais anatomicamente separadas e funcionalmente diferentes.

o número, as formas e as funções dos ocelos dorsais variam acentuadamente ao longo das ordens de insetos. Eles tendem a ser maiores e mais fortemente expressos em insetos voadores (particularmente abelhas, vespas, libélulas e gafanhotos), onde são normalmente encontrados como um trigêmeo. Dois ocelos laterais são direcionados para a esquerda e direita da cabeça, respectivamente, enquanto um ocelo central (mediano) é direcionado frontalmente. Em alguns insetos terrestres (por exemplo, algumas formigas e baratas), apenas dois ocelos laterais estão presentes: o ocelo mediano está ausente. O infelizmente rotulado “ocelli lateral” aqui se refere à posição voltada para o lado do ocelli, que são do tipo dorsal. Eles não devem ser confundidos com os ocelos laterais de algumas larvas de insetos (ver stemmata).

um ocelo dorsal consiste em um elemento de lente (córnea) e uma camada de fotorreceptores (células de haste). A lente ocelar pode ser fortemente curvada (por exemplo, abelhas, gafanhotos, libélulas) ou plana (por exemplo, baratas). A camada fotorreceptora pode (por exemplo, gafanhotos) ou não (por exemplo, vaga-lumes, libélulas) ser separada da lente por uma zona clara (humor vítreo). O número de fotorreceptores também varia amplamente, mas pode ser de centenas ou milhares para ocelos bem desenvolvidos.

duas características um tanto incomuns do ocelli são particularmente notáveis e geralmente bem conservadas entre as ordens de insetos.

1. o poder de refração da lente normalmente não é suficiente para formar uma imagem na camada fotorreceptora.
2. os ocelos dorsais têm ubiquamente relações maciças de convergência de neurônios de primeira ordem (fotorreceptores) para neurônios de segunda ordem.

esses dois fatores levaram à conclusão de que os ocelos dorsais são incapazes de perceber a forma e, portanto, são adequados apenas para funções de medição de luz. Dada a grande abertura e o baixo número f da lente, bem como altas taxas de convergência e ganhos sinápticos, os ocelos são geralmente considerados muito mais sensíveis à luz do que os olhos compostos. Além disso, dado o arranjo neural relativamente simples do olho (pequeno número de sinapses entre detector e efetor), bem como o diâmetro extremamente grande de alguns interneurônios ocelares (geralmente os neurônios de maior diâmetro no sistema nervoso do animal), os ocelos são tipicamente considerados “mais rápidos” do que os olhos compostos.

uma teoria comum da função ocelar em insetos voadores sustenta que eles são usados para ajudar na manutenção da estabilidade de vôo. Dada sua natureza subfocada, amplos campos de visão e alta capacidade de coleta de luz, os ocelos são soberbamente adaptados para medir mudanças no brilho percebido do mundo externo à medida que um inseto rola ou arremessa em torno de seu eixo corporal durante o vôo. Respostas corretivas de voo à luz foram demonstradas em gafanhotos e libélulas em voo amarrado. Outras teorias da função ocelar variaram de papéis como adaptadores de luz ou órgãos excitatórios globais a sensores de polarização e arrastadores circadianos.Estudos recentes mostraram que os ocelos de alguns insetos (mais notavelmente a libélula, mas também algumas vespas) são capazes de formar visão, pois a lente ocelar forma uma imagem dentro ou perto da camada fotorreceptora. Em libélulas, foi demonstrado que os campos receptivos dos fotorreceptores e dos neurônios de segunda ordem podem ser bastante restritos. Outras pesquisas demonstraram que esses olhos não apenas resolvem detalhes espaciais do mundo, mas também percebem o movimento. Os neurônios de segunda ordem no ocelo médio da libélula respondem mais fortemente a barras e grades em movimento para cima do que a barras e grades em movimento para baixo, mas esse efeito só está presente quando a luz ultravioleta é usada no estímulo; quando a luz ultravioleta está ausente, nenhuma resposta direcional é observada. Os ocelos libélula são especialmente órgãos visuais altamente desenvolvidos e especializados, que podem suportar as excepcionais habilidades acrobáticas desses animais.

a pesquisa sobre o ocelli é de grande interesse para os projetistas de pequenos veículos aéreos não tripulados. Os projetistas dessas embarcações enfrentam muitos dos mesmos desafios que os insetos enfrentam para manter a estabilidade em um mundo tridimensional. Os engenheiros estão cada vez mais se inspirando em insetos para superar esses desafios.

Stemmata

larva de Mariposa sobre a muda; o novo stemmata são visíveis para trás a velha cabeça cápsula

um exemplo de um sawfly larva. Tem apenas um único par de stemmata, e eles são colocados mais alto em sua cabeça do que a posição de stemmata nas cabeças das larvas de lepidópteros.

a larva de uma das espécies Acherontia mostrada aqui é típica da ordem Lepidoptera. A cabeça da larva tem mais de um par de stemmata, todos os quais são baixos e são muito mais amplamente colocados do que os mouthparts.

Stemmata (singular stemma) são uma classe de olhos simples. Muitos tipos de larvas holometabólicas não têm outra forma de olhos até que entrem em seu estágio final de crescimento. Adultos de várias ordens de hexápodes também têm stemmata e nunca desenvolvem olhos compostos. Exemplos incluem pulgas, springtails e Thysanura. Alguns outros artrópodes, como alguns Myriapoda, raramente têm outros olhos além de stemmata em qualquer estágio de suas vidas (as exceções incluem os olhos compostos grandes e bem desenvolvidos de Scutigera).

atrás de cada lente de um tronco típico e funcional, encontra-se um único aglomerado de células fotorreceptoras, denominado retinula. A lente é biconvexa e o corpo do stemma tem um núcleo vítreo ou cristalino.

Embora stemmata são simples olhos, alguns tipos, como os de larvas de Lepidoptera e, especialmente, aqueles de Tenthredinidae, uma família de sawflies, são apenas simples, em que eles representam ou imatura, formas embrionárias do composto olhos dos adultos. Eles podem possuir um grau considerável de acuidade e sensibilidade e podem detectar luz polarizada. No estágio pupal, esses stemmata se desenvolvem em olhos compostos de pleno direito. Uma característica que oferece uma pista para seu papel ontogenético é sua posição lateral na cabeça; ocelli, que de outras maneiras se assemelham a stemmata, tendem a ser suportados em locais medianos para os olhos compostos, ou quase assim. Em alguns círculos, essa distinção levou ao uso do termo “ocelli lateral” para stemmata.

Um Scolopendra espécies (Chilopoda) com stemmata completamente agregados em olhos compostos

Genética controles

Um número de caminhos genéticos são responsáveis pela ocorrência e o posicionamento do ocelli. O gene orthodenticle é alélico a ocelliless, uma mutação que impede ocelli de ser produzido. Em Drosophila, a rodopsina Rh2 é expressa apenas em olhos simples.

Enquanto (em Drosophila pelo menos) os genes eyeless e dachshund são ambos expressos no olho composto, mas não o olho simples, sem registro de ‘desenvolvimento’ os genes são exclusivamente expressa no olho simples.

receptor de fator de crescimento Epidérmico (Egfr) promove a expressão de orthodenticle

Veja também:

• Artrópodes olho
• Evolução do olho
• Eyespot aparelhos
• Moluscos olho
• Parietal olho
• Ocelloid

Leitura adicional

• Warrant, Eric; Nilsson, Dan-Eric (2006). Visão Invertebrada. Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-83088-1.

• Meyer, John R. (5 De Março De 2006). “Fotorreceptores”. Departamento de Entomologia. cals.ncsu.edu. Ent 425 (Entomologia geral) tutorial do curso. Universidade Estadual Da Carolina Do Norte. Arquivado do original em 2011-07-16.