un ochi simplu (numit uneori o groapă de pigment) se referă la o formă de ochi sau un aranjament optic compus dintr-o singură lentilă și fără o retină elaborată, cum ar fi apare la majoritatea vertebratelor. În acest sens, ” ochiul simplu „este distinct de un” ochi compus ” cu mai multe lentile și nu este neapărat deloc simplu în sensul obișnuit al cuvântului.
structura ochiului unui animal este determinată de mediul în care trăiește și de sarcinile comportamentale pe care trebuie să le îndeplinească pentru a supraviețui. Artropodele diferă foarte mult în habitatele în care trăiesc, precum și în cerințele lor vizuale pentru găsirea hranei sau a conspecificelor și evitarea prădătorilor. În consecință, o varietate enormă de tipuri de ochi se găsesc în artropode: posedă o mare varietate de soluții noi pentru a depăși problemele sau limitările vizuale.
utilizarea termenului ochi simplu este flexibilă și trebuie interpretată în contextul adecvat; de exemplu, ochii oamenilor și ai altor animale mari, cum ar fi majoritatea cefalopodelor, sunt ochi de cameră și, în unele utilizări, sunt clasificați ca „simpli”, deoarece un singur obiectiv colectează și focalizează lumina pe retină (Analog filmului). Prin alte criterii, prezența unei retine complexe distinge ochiul camerei vertebrate de stemma simplă sau ommatidium. În plus, nu toate ocelli și ommatidia nevertebratelor au fotoreceptori simpli; multe, inclusiv ommatidia majorității insectelor și ochii centrali ai Solifugae au diferite forme de retinula, iar Salticidae și alți păianjeni prădători cu ochi aparent simpli, imită vederea retiniană în diferite moduri. Multe insecte au ochi compuși fără ambiguitate constând din mai multe lentile (până la zeci de mii), dar obțin un efect similar cu cel al unui ochi de cameră, prin faptul că fiecare lentilă ommatidium focalizează lumina pe un număr de retinule vecine.
Ocelli sau pete oculare
unele meduze, stele de mare, viermi plat și viermi Ribbon au cei mai simpli „ochi” – pete de pigment ocelli – care au pigment distribuit aleatoriu și care nu au altă structură (cum ar fi o cornee sau lentilă). Aparenta „culoare a ochilor” la aceste animale este roșie sau neagră. Cu toate acestea, alte cnidaria au ochi mai complexi, inclusiv cei ai Cubomedusae care au retină, lentilă și cornee distincte.
mulți melci și melci (moluște gastropode) au, de asemenea, ocelli, fie la vârfuri, fie la bazele tentaculelor lor. Cu toate acestea, unele alte gastropode, cum ar fi Strombidae, au ochi mult mai sofisticați. Scoicile uriașe (Tridacna) au ocelli care permit luminii să pătrundă în mantalele lor.
ochi simpli în artropode
ochi de păianjen
păianjenii nu au ochi compuși, ci au în schimb mai multe perechi de ochi simpli, fiecare pereche fiind adaptată pentru o sarcină sau sarcini specifice. Ochii principali și secundari ai păianjenilor sunt aranjați în patru sau mai multe perechi. Doar ochii principali au retine Mobile. Ochii secundari au un reflector în partea din spate a ochilor. Partea sensibilă la lumină a celulelor receptorilor este lângă aceasta, astfel încât acestea primesc lumină directă și reflectată. La păianjenii de vânătoare sau sărituri, de exemplu, o pereche orientată spre înainte posedă cea mai bună rezoluție (și chiar componente telescopice) pentru a vedea prada (adesea mică) la o distanță mare. Ochii păianjenilor de vânătoare de noapte sunt foarte sensibili la niveluri scăzute de lumină, cu o deschidere mare, f/0,58.
Ocelli dorsali
termenul „ocellus” (plural ocelli) este derivat din latinescul oculus (ochi) și înseamnă literalmente „ochi mic”. Există două tipuri distincte de ocellus: ocelli dorsali (sau pur și simplu „ocelli”), găsiți la majoritatea insectelor, și ocelli laterali (sau stemmata), care se găsesc în larvele unor ordine de insecte. Ele sunt foarte diferite din punct de vedere structural și funcțional. Ochii simpli ai altor animale, de exemplu cnidarienii, pot fi denumiți și ocelli, dar din nou structura și anatomia acestor ochi sunt destul de distincte de cele ale ocelli dorsali ai insectelor.
Ocelli dorsali sunt organe sensibile la lumină care se găsesc pe suprafața dorsală (cea mai mare) sau pe suprafața frontală a capului multor insecte, de ex. Hymenoptera (albine, furnici, viespi, sawflies), Diptera (muște), Odonata (libelule, damselflies), Orthoptera (lăcuste, lăcuste) și Mantodea (mantises). Ocelli coexistă cu ochii compuși; astfel, majoritatea insectelor posedă două căi vizuale separate anatomic și funcțional diferite.
numărul, formele și funcțiile ocelliilor dorsali variază semnificativ de-a lungul ordinelor insectelor. Ele tind să fie mai mari și mai puternic exprimate în insecte zburătoare (în special albine, viespi, libelule și lăcuste), unde se găsesc de obicei ca triplet. Două ocelli laterale sunt direcționate spre stânga și, respectiv, spre dreapta capului, în timp ce un ocel central (median) este direcționat frontal. La unele insecte terestre (de exemplu, unele furnici și gandaci), sunt prezente doar două ocelli laterale: ocelul median este absent. Din păcate, etichetat” ocelli laterali ” aici se referă la poziția orientată lateral a ocelli, care sunt de tip dorsal. Nu trebuie confundate cu ocelli laterali ai unor larve de insecte (vezi stemmata).
un ocel dorsal constă dintr-un element de lentilă (cornee) și un strat de fotoreceptori (celule de tijă). Lentila ocelară poate fi puternic curbată (de exemplu, albine, lăcuste, libelule) sau plată (de exemplu, gândaci). Stratul fotoreceptor poate (de exemplu, lăcuste) sau nu (de exemplu, muște, libelule) să fie separat de lentilă printr-o zonă limpede (umor vitros). Numărul de fotoreceptori variază, de asemenea, foarte mult, dar poate fi de sute sau mii pentru ocelli bine dezvoltați.
două caracteristici oarecum neobișnuite ale ocelli sunt deosebit de notabile și, în general, bine conservate între ordinele de insecte.
- puterea de refracție a lentilei nu este de obicei suficientă pentru a forma o imagine pe stratul fotoreceptor.
- Ocelli dorsali au omniprezent raporturi masive de convergență de la neuronii de ordinul întâi (fotoreceptor) la neuronii de ordinul doi.
acești doi factori au condus la concluzia că ocelli dorsali sunt incapabili să perceapă forma și, prin urmare, sunt adecvați exclusiv pentru funcțiile de măsurare a luminii. Având în vedere diafragma mare și numărul f scăzut al lentilei, precum și raporturile de convergență ridicate și câștigurile sinaptice, ocelli sunt în general considerați a fi mult mai sensibili la lumină decât ochii compuși. În plus, având în vedere aranjamentul neuronal relativ simplu al ochiului (număr mic de sinapse între detector și efector), precum și diametrul extrem de mare al unor interneuroni oculari (adesea cei mai mari neuroni cu diametru din sistemul nervos al animalului), ocelli sunt de obicei considerați a fi „mai rapizi” decât ochii compuși.
o teorie comună a funcției ocelare la insectele zburătoare susține că acestea sunt folosite pentru a ajuta la menținerea stabilității zborului. Având în vedere natura lor subfocalizată, câmpurile largi de vedere și capacitatea ridicată de colectare a luminii, ocelli sunt superb adaptate pentru măsurarea schimbărilor în luminozitatea percepută a lumii externe, pe măsură ce o insectă se rostogolește sau se învârte în jurul axei corpului său în timpul zborului. Răspunsurile corective la zbor la lumină au fost demonstrate la lăcuste și libelule în zborul legat. Alte teorii ale funcției ocelare au variat de la roluri ca adaptoare de lumină sau organe excitatorii globale la senzori de polarizare și antrenori circadieni.
studii recente au arătat că ocelii unor insecte (mai ales Libelula, dar și unele viespi) sunt capabili să formeze viziune, deoarece lentila ocelară formează o imagine în interiorul sau aproape de stratul fotoreceptor. La libelule s-a demonstrat că câmpurile receptive atât ale fotoreceptorilor, cât și ale neuronilor de ordinul doi pot fi destul de restricționate. Cercetările ulterioare au demonstrat că acești ochi nu numai că rezolvă detaliile spațiale ale lumii, ci și percep mișcarea. Neuronii de ordinul doi din ocelul median al libelulei răspund mai puternic la barele și grătarele în mișcare în sus decât la barele și grătarele în mișcare în jos, dar acest efect este prezent numai atunci când lumina ultravioletă este utilizată în stimul; când lumina ultravioletă este absentă, nu se observă niciun răspuns direcțional. Dragonfly ocelli sunt organe vizuale deosebit de dezvoltate și specializate, care pot susține abilitățile acrobatice excepționale ale acestor animale.
cercetările privind ocelli sunt de mare interes pentru proiectanții de vehicule aeriene mici fără pilot. Designerii acestor ambarcațiuni se confruntă cu multe dintre aceleași provocări cu care se confruntă insectele în menținerea stabilității într-o lume tridimensională. Inginerii se inspiră din ce în ce mai mult din insecte pentru a depăși aceste provocări.
Stemmata
Stemmata (singular stemma) sunt o clasă de ochi simpli. Multe tipuri de larve holometabolice nu poartă altă formă de ochi până când nu intră în stadiul final de creștere. Adulții din mai multe ordine de hexapode au, de asemenea, stemmata și nu dezvoltă niciodată ochi compuși. Exemplele includ purici, springtails și Thysanura. Unele alte artropode, cum ar fi unele miriapode, rareori au alți ochi decât stemmata în orice etapă a vieții lor (excepțiile includ ochii compuși mari și bine dezvoltați ai Scutigera).
în spatele fiecărei lentile a unei stemme tipice, funcționale, se află un singur grup de celule fotoreceptoare, denumite retinula. Lentila este biconvexă, iar corpul stemmei are un miez vitros sau cristalin.
deși stemmatele sunt ochi simpli, unele tipuri, cum ar fi cele ale larvelor Lepidoptera și în special cele ale Tenthredinidae, o familie de șuvițe, sunt simple Doar prin faptul că reprezintă forme imature sau embrionare ale ochilor compuși ai adultului. Ele pot avea un grad considerabil de acuitate și sensibilitate și pot detecta lumina polarizată. În stadiul pupal, astfel de stemmate se dezvoltă în ochi compuși cu drepturi depline. O caracteristică care oferă un indiciu asupra rolului lor ontogenetic este poziția lor laterală pe cap; ocelli, care în alte moduri seamănă cu stemmata, tind să fie suportate în site-uri mediane la ochii compuși, sau aproape așa. În unele cercuri această distincție a dus la utilizarea termenului „ocelli laterali” pentru stemmata.
controale genetice
o serie de căi genetice sunt responsabile pentru apariția și poziționarea ocelli. Orthodenticle genei este alelică la ocelliless, o mutație care oprește ocelli de a fi produs. În Drosophila, rodopsina Rh2 este exprimată doar în ochi simpli.
în timp ce (cel puțin în Drosophila) genele eyeless și dachshund sunt ambele exprimate în ochiul compus, dar nu în ochiul simplu, nici o genă de dezvoltare raportată nu este exprimată în mod unic în ochiul simplu.
receptorul factorului de creștere epidermică (Egfr) promovează expresia orthodenticle
a se vedea, de asemenea,
- ochi artropod
- evoluția ochiului
- aparat Eyespot
- ochi de moluscă
- ochi Parietal
- Oceloid
- ^ „Catalog-Mendeley”. www.mendeley.com. Arhivat din original la 24 martie 2012. Accesat La 4 Mai 2018.
- ^ O ‘ Connor M, Nilsson de, Garm A (Martie 2010). „Proprietățile temporale ale ochilor lentilei meduzei Tripedalia cystophora”. J. Comp. Physiol. A. 196 (3): 213–20. doi: 10.1007 / s00359-010-0506-8. PMC 2825319. PMID 20131056.
- ^ Meyer-Rochow, V. B.; Reid, W. A. (1993). „Structurile cefalice din Antarctica nemertine Parborlasia corrugatus – sunt cu adevărat ochi?”. Țesut și celulă. 25 (1): 151–157. doi: 10.1016 / 0040-8166(93)90072-S. PMID 18621228.
- ^ „ochi (nevertebrate)”. McGraw-Hill enciclopedia științei & tehnologie. 6. 2007. p. 790.
- ^ Martin, Vicki J. (2002). „Fotoreceptorii cnidarienilor” (PDF). Universitatea din California, Irvine. Arhivat din original (PDF) la 2013-10-05.
- ^ Zieger, V.; Meyer-Rochow, V. B. (2008). „Înțelegerea ochilor Cefalici ai gastropodelor Pulmonate: o recenzie”. Buletinul Malacologic American. 26 (1–2): 47–66. doi: 10.4003 / 006.026.0206. S2CID 86083580.
- ^ Murphy, Richard C. (2002). Recifele de corali: orașe sub mări. Darwin Press, Inc. p. 25. ISBN 978-0-87850-138-0.
- ^ binecuvântat, AD ;teren (1997). „Optica fiziologică a lui Dinopis Subrufus L. Koch: o lentilă de ochi de pește într-un păianjen”. Lucrările Societății Regale (196): 198-222.
- ^ A b C. Bitsch & J. Bitsch (2005). „Evoluția structurii ochilor și a filogeniei artropodelor”. În Stefan Koenemann & Ronald Jenner (eds.). Crustacee și Relații artropode. Probleme Cu Crustaceele. 16. CRC Press. PP. 185-214. ISBN 978-0-8493-3498-6.
- ^ Martin Wilson (1978). „Organizarea funcțională a locust ocelli”. Jurnalul de fiziologie comparativă A. 124 (4): 297-316. doi: 10.1007 / BF00661380. S2CID 572458.
- ^ Charles P. Taylor (1981). „Contribuția ochilor compuși și ocelli la Direcția lăcustelor în zbor: I. analiza comportamentală”. Jurnalul de Biologie Experimentală. 93 (1): 1–18. Arhivat din original la 2007-12-25.
- ^ Gert Stange & Jonathon Howard (1979). „Un răspuns de lumină dorsală ocelară într-o libelulă”. Jurnalul de Biologie Experimentală. 83 (1): 351–355. Arhivat din original la 2007-12-17.
- ^ Eric J. Warrant, Almut Kelber, Rita Wall (793), William T. Wcislo (Decembrie 2006). „Optica ocelară la albinele și viespile nocturne și diurne”. Structura Artropodului & Dezvoltare. 35 (4): 293–305. doi: 10.1016 / j. asd.2006.08.012. PMID 18089077.CS1 maint: nume multiple: lista autorilor (link)
- ^ Richard P. Berry ,Gert Stange & Eric J. Mandat (Mai 2007). „Viziune de formă în insecta dorsală ocelli: o analiză anatomică și optică a ocelului median al libelulei”. Cercetarea Viziunii. 47 (10): 1394–1409. doi: 10.1016 / j. visres.2007.01.019. PMID 17368709. S2CID 14590003.
- ^ Joshua van Kleef, Andrew Charles James & Gert Stange (octombrie 2005). „O analiză spațiotemporală a zgomotului alb al răspunsurilor fotoreceptorilor la lumina UV și verde în ocelul median al libelulei”. Jurnalul de Fiziologie generală. 126 (5): 481–497. doi: 10.1085 / jgp.200509319. PMC 2266605. PMID 16260838.
- ^ Richard Berry, Joshua van Kleef & Gert Stange (mai 2007). „Cartografierea spațiului vizual de către dragonfly lateral ocelli”. Jurnalul de fiziologie comparativă A. 193 (5): 495-513. doi: 10.1007 / s00359-006-0204-8. PMID 17273849. S2CID 25806901.
- ^ Joshua van Kleef, Richard Berry & Gert Stange (martie 2008). „Selectivitatea direcțională în ochiul simplu al unei insecte”. Jurnalul de Neuroștiințe. 28 (11): 2845–2855. doi: 10.1523/JNEUROSCI.5556-07.2008. PMC 6670670. PMID 18337415.
- ^ Gert Stange, R. Berry & J. van Kleef (septembrie 2007). Concepte de proiectare pentru un senzor de atitudine nou pentru vehiculele Micro-aeriene, bazat pe viziunea dragonfly ocellar. A 3-A competiție americană-Europeană și atelier de lucru privind sistemele Micro-vehicule aeriene (MAV07) & Conferința Europeană pentru Micro-vehicule aeriene și competiția de zbor (EMAV2007). 1. PP. 17-21.
- ^ m Electicller, CHG; Rosenberg, J; Richter, s; Meyer-Rochow, VB (2003). „Ochiul compus al Scutigera coleoptrata (Linnaeus, 1758) (Chilopoda; Notostigmophora): o re-investigație ultrastructurală care adaugă sprijin conceptului Mandibulata”. Zoomorfologie. 122 (4): 191–209. doi: 10.1007 / s00435-003-0085-0. S2CID 6466405.
- ^ Meyer-Rochow, Victor Benno (1974). „Structura și funcția ochiului larvar al perg-ului de fierăstrău”. Jurnalul de Fiziologie a insectelor. 20 (8): 1565–1591. doi: 10.1016/0022-1910(74)90087-0. PMID 4854430.
- ^ R. Finkelstein, D. Smouse, T. M. Capaci ,A. C. Spradling & N Perrimon (1990). „Gena orthodenticle codifică o nouă proteină homeo domain implicată în dezvoltarea sistemului nervos Drosophila și a structurilor vizuale ocelare”. Gene & Dezvoltare. 4 (9): 1516–1527. doi: 10.1101 / gad.4.9.1516. PMID 1979296.CS1 maint: nume multiple: lista autorilor (link)
- ^ Adriana D. Briscoe & Lars Chittka (2001). „Evoluția viziunii culorilor la insecte”. Revizuirea anuală a entomologiei. 46: 471–510. doi: 10.1146/annurev.ento.46.1.471. PMID 11112177.
- ^ A B Markus Friedrich (2006). „Mecanisme antice de dezvoltare a organelor de simț vizual bazate pe compararea rețelelor genetice care controlează specificația ochiului larvar, ocellus și ochi compuși în Drosophila”. Structura Artropodului & Dezvoltare. 35 (4): 357–378. doi: 10.1016 / j. asd.2006.08.010. PMID 18089081.
lecturi suplimentare
- mandat, Eric; Nilsson, Dan-Eric (2006). Viziune Nevertebrate. Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-83088-1.
- Meyer, John R. (5 Martie 2006). „Fotoreceptori”. Departamentul de Entomologie. cals.ncsu.edu. ORL 425 (Entomologie generală) tutorial curs. Universitatea De Stat Din Carolina De Nord. Arhivat din original la 2011-07-16.