Rhododendron Blommans färg: genetisk/Kulturell interaktion
Rj Griesbach, Ph.D.
USDA, florister & Nursery Crops Laboratory
Beltsville, Maryland
omtryckt från Rhododendron Society of Canada Bulletin (Vol. 12:2)
klorofyll, flavonoider och karotenoider
Blommans färg beror på tre olika pigment – klorofyll, flavonoider och karotenoider. Klorofyll finns i små ”paket” som kallas kloroplaster som finns i hela kronblads-och sepalcellerna. Detta pigment är ansvarigt för grön färg och är fett-eller lipidlösligt. Karotenoiderna finns också i små” paket ” i cellerna. ”Paketen” som innehåller karotenoider kallas kromoplaster. Dessa pigment är ansvariga för gula och orange färger och är också lipidlösliga. Flavonoiderna, till skillnad från de andra två pigmenten, är belägna i den cellulära vakuolen som upptar det mesta av cellvolymen. Antocyaniner är ansvariga för röd och blå färg och är vattenlösliga.
varje pigment är resultatet av en annan sekvens eller väg för biokemiska reaktioner. Produktionen av varje pigment är oberoende av de andra två. Således har ett block i flavonoidvägen ingen effekt på karotenoid-och klorofyllsekvenserna. Till exempel, i vita blommiga former av många av den röda prickiga rododendronen saknas flavonoiderna som vanligtvis finns i fläckarna på grund av frånvaro av ett kritiskt enzym i flavonoidbiosyntesvägen. Karotenoiderna påverkas emellertid inte. Därför är fläckarna gula på en vit bakgrund.
blommfärg är resultatet av att de tre pigmenten (flavonoider, klorofyll och karotenoider) blandas i olika proportioner. Till exempel verkar en blomma av ’Vulcan’ röd på grund av närvaron av röda flavonoider och frånvaron av både klorofyll och karotenoider. Å andra sidan verkar blommorna av R. japonicum orange på grund av närvaron av röda flavonoider i kombination med apelsinkarotenoider. På samma sätt verkar R. sanguineumblommor bruna på grund av närvaron av röda flavonoider i kombination med gröna kloroplaster. Genom att blanda och matcha de tre pigmenten kan en oändlig mängd olika färger skapas.
mycket lite är känt om biokemi av karotenoider och klorofyll som relaterad till blommans färg. Men mycket information är känd om flavonoidbiokemi och blommfärg. Flavonoiderna kan delas in i flera grupper – antocyaniner, flavonoler, auroner, chalkones och gossypetiner.
antocyaninerna
den återstående delen av detta dokument kommer att diskutera antocyaninerna. Det finns sex stora antocyaniner-pelargonidin, cyanidin, delphinidin, malvidin, petunidin och peonidin. Det finns flera faktorer som påverkar antocyaninfärgning. Dessa faktorer kan delas in i två typer, de med genetisk grund och de med Miljöbas. Ljusintensitet, temperatur och jämn mark pH kan påverka blommans färg.
pH-förändringar och färg
i allmänhet är cellerna i blå blommor mer alkaliska än röda. Men i hortensior kommer ett jord pH på 6,0 att producera rosa blommor medan ett pH på 5,5 kommer att producera blåa. Vid sura pHs blir aluminium mer tillgängligt och finns i en högre koncentration i kuporna än vid mer alkaliska pH. Tillgängligheten av aluminium åsidosätter effekten av pH. aluminium, när det komplex med antocyaniner kan ändra antocyanins färg från rosa till blått. Typen av gödselmedel kan också påverka färgen på hortensior. En 25-5-30 formulering kommer att leda till blå blommor medan en 25-20-20 formulering kommer att leda till rosa.
färgförändringar i samband med blomåldring styrs också av pH. i morning glory är de färska blommorna rosa med ett kronblad pH runt 6.5. När blommorna åldras ökar pH till cirka 7,5 och blommorna verkar blåare. När blommorna är redo att stänga sjunker pH till ca 6,0 och färgen ändras till rosa.
i de flesta rhododendroner är blommorna buffrade. Detta innebär att jordens pH inte har någon effekt på blommans färg. Dessutom ändrar åldrandet inte blommans färg (åldrande kan ändra färgintensiteten). I allmänhet är pH hos rododendronblommor övervägande under genetisk kontroll med mycket liten miljöinteraktion. Detta faktum är mycket viktigt vid avel och bedömning, för det berättar för oss att typen av krukväxtmedium inte kommer att påverka blommans färg. För att skapa rödare eller blåare blommor kan man dessutom odla för pH. kronbladets pH verkar styras av ett litet antal gener. Genom att korsa blommor som är rödaktiga med blommorna som är sura i pH kan man producera en rödare blomma.
ljus och temperatur
ljus och temperatur kan också dramatiskt påverka blommans färg. Hög ljusintensitet under blomutveckling kan också leda till mer levande färgning. Vid hög ljusintensitet sker fotosyntes i mycket snabb takt vilket leder till produktion av ökade mängder socker. Vid svala temperaturer sänks växtens tillväxt, vilket begränsar mängden socker som behövs för andning. Kalla temperaturer och hög ljusintensitet gör det möjligt för växten att ackumulera en reserv av socker. Sockermolekyler är bundna till antocyaninmolekyler och har effekten av stabiliserande färg. Dessutom sker vid hög ljusintensitet ökad antocyaninproduktion. Anthocyaniner hjälper till att skydda cellen från skadlig effekt av ökad bestrålning. Alla dessa faktorer kopplade ihop leder till en ökning av antocyanin under svala temperaturer och hög ljusintensitet. Hög ljusintensitet och höga temperaturer kan orsaka att antocyaninerna bryts ner och leder till blekning. För att behålla den livliga färgen kan blommorna, efter öppnandet, placeras i en låg ljusintensitet, cool miljö för att förhindra blekning.
förutom miljöinducerad blekning eller intensitetsskillnader finns det gener som styr mängden antocyaniner som produceras. Dessa gener kan antingen öka mängden pigment per cell eller öka antalet celler som producerar pigment. När man jämför växter för skillnader i färgintensitet måste man vara försiktig med att skilja skillnader på grund av genetik från skillnader på grund av kultur eller miljö. För att göra saken ännu svårare finns det en genetisk komponent för miljöinducerad blekning.
Copigmentering
samtidig förekomst av antocyaniner och andra flavonoidpigment kan leda till en blåning av blommans färg. Denna effekt kallas copigmentering. Vid normalt cell pH (mellan pH 3 och 5) är rena antocyaniner inte lika starkt färgade som vid surt pH (pH 2 eller mindre). Tillsatsen av flavonoler vid fysiologiskt pH orsakar en ökning av stabiliteten och intensiteten hos antocyaniner. En sport av ’Red Wing’ Azalea med orange snarare än röda kronblad upptäcktes vid Beltsville, MD. Denna färgförändring var resultatet av en minskning av koncentrationen av copigment.
med ett givet antocyanin är det möjligt att erhålla alla färger mellan rött och blått genom att variera antingen pH, koncentrationen av det antocyanin eller förhållandet mellan antocyanin och flavonol. Ett bra exempel på detta ses i den blå Blåklinten där antocyanin är cyanidin, som är röd in vitro . Som nu borde vara ganska uppenbart har färgen på ett rent antocyanin in vitro liten relation till sin färg in vivo . Genom avel för sådana egenskaper som ökade eller minskade flavonoler eller pH istället för avel för antocyanin är det möjligt att skapa ett nästan oändligt utbud av olika blommfärger. Man bör också inse att det finns många miljöfaktorer som kommer att påverka blommans färg. En grundlig kunskap om både föräldraskap och kulturella förhållanden är nödvändiga för att på ett adekvat sätt odla eller bedöma blommans färg.
Dr. Griesbach presenterade denna uppsats som en del av en paneldiskussion om ”avel Rhododendron och azaleor för gula och blå färger” på uppfödarens Roundtable, 1986 ARS National Convention, Cleveland, Ohio. Dr. Griesbach är en forskningsgenetiker med USDA, Beltsville, Maryland.