ett enkelt öga (ibland kallat en pigmentgrop) hänvisar till en form av öga eller ett optiskt arrangemang som består av en enda lins och utan en utarbetad näthinna som förekommer hos de flesta ryggradsdjur. I denna mening skiljer sig ”enkelt öga” från ett multilinserat ”sammansatt öga” och är inte nödvändigtvis alls enkelt i ordets vanliga bemärkelse.
strukturen hos ett djurs öga bestäms av den miljö där det lever och de beteendeuppgifter det måste uppfylla för att överleva. Leddjur skiljer sig mycket i de livsmiljöer där de lever, liksom deras visuella krav för att hitta mat eller specifika och undvika rovdjur. Följaktligen finns ett enormt utbud av ögontyper hos leddjur: de har ett brett utbud av nya lösningar för att övervinna synproblem eller begränsningar.
användning av termen enkelt öga är flexibelt och måste tolkas i rätt sammanhang; till exempel är ögonen på människor och andra stora djur som de flesta bläckfiskar kameraögon och i vissa användningsområden klassas som ”enkla” eftersom en enda lins samlar in och fokuserar ljus på näthinnan (analogt med film). Med andra kriterier skiljer närvaron av en komplex näthinna vertebratkameraögat från det enkla stemma eller ommatidium. Dessutom har inte alla ocelli och ommatidia av ryggradslösa djur enkla fotoreceptorer; många, inklusive ommatidia av de flesta insekter och Solifugaes centrala ögon har olika former av retinula, och Salticidae och några andra rovspindlar med till synes enkla ögon, emulerar retinalsyn på olika sätt. Många insekter har otvetydigt sammansatta ögon som består av flera linser (upp till tiotusentals), men uppnår en effekt som liknar ett kameraöga, genom att varje ommatidiumlins fokuserar ljus på ett antal närliggande retinulae.
Ocelli eller ögonfläckar
vissa maneter, havsstjärnor, flatmaskar och ribbonmaskar har de enklaste ”ögonen” – pigmentfläck ocelli – som har slumpmässigt fördelat pigment och som inte har någon annan struktur (som en hornhinna eller lins). Den uppenbara” ögonfärgen ” hos dessa djur är röd eller svart. Men andra cnidaria har mer komplexa ögon, inklusive de hos Cubomedusae som har distinkt näthinna, lins och hornhinna.
många sniglar och sniglar (gastropodmollusker) har också ocelli, antingen vid spetsarna eller vid baserna av sina tentaklar. Vissa andra snäckor, som Strombidae, har dock mycket mer sofistikerade ögon. Jätte musslor (Tridacna) har ocelli som tillåter ljus att tränga igenom sina mantlar.
enkla ögon i Leddjur
Spindelögon
spindlar har inte sammansatta ögon, utan har istället flera par enkla ögon med varje par anpassat för en specifik uppgift eller uppgifter. Huvud-och sekundärögonen i spindlar är ordnade i fyra eller flera par. Endast huvudögonen har rörliga näthinnor. De sekundära ögonen har en reflektor på baksidan av ögonen. Den ljuskänsliga delen av receptorcellerna ligger bredvid detta, så de får direkt och reflekterat ljus. I jakt-eller hoppspindlar har till exempel ett framåtvänt Par den bästa upplösningen (och till och med teleskopkomponenter) för att se (ofta små) byte på ett stort avstånd. Nattjaktspindlarnas ögon är mycket känsliga i låga ljusnivåer med stor bländare, f/0.58.
Dorsal ocelli
termen ”ocellus” (plural ocelli) härstammar från Latin oculus (öga) och betyder bokstavligen ”litet öga”. Två distinkta ocellus typer finns: dorsal ocelli (eller helt enkelt ”ocelli”), som finns i de flesta insekter, och lateral ocelli (eller stemmata), som finns i larverna hos vissa insektsbeställningar. De är strukturellt och funktionellt väldigt olika. Enkla ögon hos andra djur, t.ex. cnidarians, kan också kallas ocelli, men återigen är strukturen och anatomin hos dessa ögon ganska distinkt från insekternas dorsala ocelli.
Dorsal ocelli är ljuskänsliga organ som finns på den dorsala (översta) ytan eller frontytan på huvudet på många insekter, t. ex. Hymenoptera (bin, myror, getingar, sågflugor), Diptera (flugor), Odonata (sländor, damselflies), Orthoptera (gräshoppor, johannesbröd) och Mantodea (mantises). Ocelli samexisterar med de sammansatta ögonen; således har de flesta insekter två anatomiskt separata och funktionellt olika visuella vägar.
antalet, formerna och funktionerna hos dorsal ocelli varierar markant genom insektsorder. De tenderar att vara större och starkare uttryckta i flygande insekter (särskilt bin, getingar, sländor och johannesbröd), där de vanligtvis finns som en triplett. Två laterala ocelli riktas till vänster respektive höger om huvudet, medan en central (median) ocellus riktas frontalt. I vissa markbundna insekter (t.ex. vissa myror och kackerlackor) finns endast två laterala ocelli: median ocellus är frånvarande. Den tyvärr märkta” laterala ocelli ” hänvisar här till den sidledes vända positionen för ocelli, som är av dorsaltyp. De bör inte förväxlas med laterala ocelli hos vissa insektslarver (se stemmata).
en dorsal ocellus består av ett linselement (hornhinna) och ett lager av fotoreceptorer (stavceller). Den ocellära linsen kan vara starkt krökt (t.ex. bin, johannesbröd, sländor) eller platt (t. ex. kackerlackor). Fotoreceptorskiktet kan (t.ex. gräshoppor) eller inte (t. ex. blåsflugor, sländor) separeras från linsen med en klar zon (glaskropp). Antalet fotoreceptorer varierar också mycket, men kan räkna i hundratals eller tusentals för välutvecklad ocelli.
två något ovanliga egenskaper hos ocelli är särskilt anmärkningsvärda och i allmänhet väl bevarade mellan insektsorder.
- linsens brytningsförmåga är vanligtvis inte tillräcklig för att bilda en bild på fotoreceptorskiktet.
- Dorsal ocelli har allestädes närvarande massiva konvergensförhållanden från första ordningens (fotoreceptor) till andra ordningens neuroner.
dessa två faktorer har lett till slutsatsen att dorsal ocelli är oförmögna att uppfatta form och är således enbart lämpliga för ljusmätningsfunktioner. Med tanke på linsens stora bländare och låga f-nummer, liksom höga konvergensförhållanden och synaptiska vinster, anses ocelli generellt vara mycket känsligare för ljus än de sammansatta ögonen. Dessutom, med tanke på det relativt enkla neurala arrangemanget i ögat (litet antal synapser mellan detektor och effektor), liksom den extremt stora diametern hos vissa ocellära interneuroner (ofta neuronerna med största diameter i djurets nervsystem), anses ocelli typiskt vara ”snabbare” än de sammansatta ögonen.
en vanlig teori om ocellär funktion i flygande insekter hävdar att de används för att hjälpa till att upprätthålla flygstabilitet. Med tanke på deras underfokuserade natur, breda synfält och höga ljusuppsamlingsförmåga är ocelli utmärkt anpassade för att mäta förändringar i den upplevda ljusstyrkan i den yttre världen som en insektsrullar eller platser runt sin kroppsaxel under flygning. Korrigerande flygsvar på ljus Har visats i johannesbröd och sländor i bunden flygning. Andra teorier om ocellär funktion har varierat från roller som ljusadaptrar eller globala excitatoriska organ till polarisationssensorer och cirkadiska entrainers.
nya studier har visat att ocelli hos vissa insekter (framför allt sländan, men också några getingar) kan bilda syn, eftersom ocellärlinsen bildar en bild inom eller nära fotoreceptorskiktet. I sländor har det visats att de mottagliga fälten hos både fotoreceptorerna och andra ordningens neuroner kan vara ganska begränsade. Ytterligare forskning har visat att dessa ögon inte bara löser rumsliga detaljer i världen utan också uppfattar rörelse. Andra ordningens neuroner i dragonfly median ocellus svarar starkare på uppåtgående stänger och galler än på nedåtgående stänger och galler, men denna effekt är endast närvarande när ultraviolett ljus används i stimulansen; när ultraviolett ljus saknas observeras inget riktningssvar. Dragonfly ocelli är särskilt högt utvecklade och specialiserade visuella organ, som kan stödja de exceptionella akrobatiska förmågorna hos dessa djur.
forskning om ocelli är av stort intresse för designers av små obemannade flygfordon. Designers av dessa hantverk står inför många av samma utmaningar som insekter står inför för att upprätthålla stabilitet i en tredimensionell värld. Ingenjörer tar alltmer inspiration från insekter för att övervinna dessa utmaningar.
Stemmata
stemmata (singular stemma) är en klass av enkla ögon. Många typer av holometabolous larver bär ingen annan form av ögon tills de går in i sitt sista tillväxtstadium. Vuxna av flera order av hexapods har också stemmata och utvecklar aldrig sammansatta ögon alls. Exempel inkluderar loppor, springtails och Thysanura. Vissa andra Arthropoda, som vissa Myriapoda, har sällan några andra ögon än stemmata i något skede av deras liv (undantag inkluderar Scutigeras stora och välutvecklade sammansatta ögon).
bakom varje lins av en typisk, funktionell stemma ligger ett enda kluster av fotoreceptorceller, benämnt en retinula. Linsen är bikonvex, och stemmans kropp har en glaskropp eller kristallin kärna.
även om stemmata är enkla ögon, är vissa slag, såsom larver av Lepidoptera och särskilt de av Tenthredinidae, en familj av sågflugor, bara enkla genom att de representerar omogna eller embryonala former av vuxnas sammansatta ögon. De kan ha en betydande grad av skärpa och känslighet och kan upptäcka polariserat ljus. I pupalstadiet utvecklas sådana stemmata till fullfjädrade sammansatta ögon. En funktion som erbjuder en ledtråd till deras ontogenetiska roll är deras sidoposition på huvudet; ocelli, som på andra sätt liknar stemmata, tenderar att bäras på platser median till de sammansatta ögonen, eller nästan så. I vissa kretsar har denna distinktion lett till användningen av termen ”lateral ocelli” för stemmata.
genetiska kontroller
ett antal genetiska vägar är ansvariga för förekomsten och positioneringen av ocelli. Genen orthodenticle är allelisk till ocelliless, en mutation som hindrar ocelli från att produceras. I Drosophila uttrycks rhodopsin Rh2 endast i enkla ögon.
medan (i Drosophila åtminstone) generna eyeless och Tax båda uttrycks i det sammansatta ögat men inte det enkla ögat, inga rapporterade ’utvecklingsgener’ uttrycks unikt i det enkla ögat.
Epidermal tillväxtfaktorreceptor (Egfr) främjar uttrycket av orthodenticle
Se även
- Leddjur öga
- utveckling av ögat
- Eyespot apparat
- mollusk öga
- Parietal öga
- Ocelloid
- ^ ”katalog-Mendeley”. www.mendeley.com. Arkiverad från originalet den 24 mars 2012. Hämtad 4 Maj 2018.
- ^ O ’ Connor M, Nilsson de, Garm A (mars 2010). ”Temporala egenskaper hos linsens ögon på lådan maneter Tripedalia cystophora”. J. Comp. Physiol. A. 196 (3): 213–20. doi: 10.1007 / s00359-010-0506-8. PMC 2825319. PMID 20131056.
- ^ Meyer-Rochow, V. B.; Reid, W. A. (1993). ”Cefaliska strukturer i Antarktis nemertine Parborlasia corrugatus-är de verkligen ögon?”. Vävnad och Cell. 25 (1): 151–157. doi: 10.1016 / 0040-8166(93)90072-S. PMID 18621228.
- ^ ” öga (ryggradslösa djur)”. McGraw-Hill Encyclopedia of Science & teknik . 6. 2007. S. 790.
- ^ Martin, Vicki J. (2002). ”Fotoreceptorer av cnidarians” (PDF). University of California, Irvine. Arkiverad från originalet (PDF) den 2013-10-05.
- ^ Zieger, V.; Meyer-Rochow, V. B. (2008). ”Förstå de cephaliska ögonen på Pulmonate Gastropoder: en recension”. Amerikansk Malakologisk Bulletin. 26 (1–2): 47–66. doi: 10.4003 / 006.026.0206. S2CID 86083580.
- ^ Murphy, Richard C. (2002). Korallrev: Städer under havet. Darwin Press, Inc. s. 25. ISBN 978-0-87850-138-0.
- ^ Blest, AD; landa (1997). ”Dinopis Subrufus L. Kochs fysiologiska optik: en fisheye-lins i en spindel”. Proceedings of the Royal Society (196): 198-222.
- ^ a b C. Bitsch & J. Bitsch (2005). ”Utveckling av ögonstruktur och arthropod fylogeni”. I Stefan Koenemann & Ronald Jenner (Red.). Crustacea och Arthropod relationer. Kräftdjur Frågor. 16. CRC Tryck. s. 185-214. ISBN 978-0-8493-3498-6.
- ^ Martin Wilson (1978). ”Den funktionella organisationen av locust ocelli”. Journal of Comparative Physiology A. 124( 4): 297-316. doi: 10.1007/BF00661380. S2CID 572458.
- ^ Charles P. Taylor (1981). ”Bidrag från sammansatta ögon och ocelli till styrning av gräshoppor under flygning: I. beteendeanalys”. Journal of Experimental Biology. 93 (1): 1–18. Arkiverad från originalet 2007-12-25.
- ^ Gert Stange & Jonathon Howard (1979). ”Ett ocellar dorsalt ljussvar i en slända”. Journal of Experimental Biology. 83 (1): 351–355. Arkiverad från originalet 2007-12-17.
- ^ Eric J. Teckningsoption, Almut Kelber, Rita Väggubbleri & William T. Wcislo (December 2006). ”Ocellaroptik i nattliga och dagliga bin och getingar”. Arthropod Struktur & Utveckling. 35 (4): 293–305. doi: 10.1016/j.asd.2006.08.012. PMID 18089077.CS1 maint: flera namn: författare lista (länk)
- ^ Richard P. Berry ,Gert Stange & Eric J. Teckningsoption (Maj 2007). ”Formvision i insekten dorsal ocelli: en anatomisk och optisk analys av dragonfly median ocellus”. Vision Forskning. 47 (10): 1394–1409. doi: 10.1016/j.visres.2007.01.019. PMID 17368709. S2CID 14590003.
- ^ Joshua van Kleef, Andrew Charles James & Gert Stange (oktober 2005). ”En spatiotemporal vit brusanalys av fotoreceptorsvar på UV och grönt ljus i dragonfly median ocellus”. Journal of General Physiology. 126 (5): 481–497. doi: 10.1085/jgp.200509319. PMC 2266605. PMID 16260838.
- ^ Richard Berry ,Joshua van Kleef & Gert Stange (maj 2007). ”Kartläggningen av visuellt utrymme av dragonfly lateral ocelli”. Journal of Comparative Physiology A. 193( 5): 495-513. doi: 10.1007 / s00359-006-0204-8. PMID 17273849. S2CID 25806901.
- ^ Joshua van Kleef, Richard Berry & Gert Stange (mars 2008). ”Riktad selektivitet i ett insekts enkla öga”. Journal of Neuroscience. 28 (11): 2845–2855. doi: 10.1523/JNEUROSCI.5556-07.2008. PMC 6670670. PMID 18337415.
- ^ Gert Stange, R. Berry & J. van Kleef (September 2007). Designkoncept för en ny attitydsensor för Mikroflygfordon, baserat på dragonfly ocellar vision. 3: e USA-europeisk tävling och Workshop om Micro Air Vehicle Systems (MAV07) & European Micro Air Vehicle Conference and Flight Competition (EMAV2007). 1. s. 17-21.
- ^ m Obbller, CHG; Rosenberg, J; Richter, S; Meyer-Rochow, VB (2003). ”Det sammansatta ögat av Scutigera coleoptrata (Linnaeus, 1758) (Chilopoda; Notostigmophora): en ultrastrukturell omprövning som lägger till stöd för mandibulata-konceptet”. Zoomorfologi. 122 (4): 191–209. doi: 10.1007 / s00435-003-0085-0. S2CID 6466405.
- ^ Meyer-Rochow, Victor Benno (1974). ”Struktur och funktion av larvögat av sawfly Perga”. Journal of Insect Physiology. 20 (8): 1565–1591. doi: 10.1016 / 0022-1910(74)90087-0. PMID 4854430.
- ^ R. Finkelstein, D. Smouse, T. M. Capaci, A. C. Spradling & N Perrimon (1990). ”Orthodenticle-genen kodar för ett nytt homeo-domänprotein som är involverat i utvecklingen av Drosophila-nervsystemet och ocellära visuella strukturer”. Gener & Utveckling. 4 (9): 1516–1527. doi: 10.1101/gad.4.9.1516. PMID 1979296.CS1 maint: flera namn: författare lista (länk)
- ^ Adriana D. Briscoe & Lars Chittka (2001). ”Utvecklingen av färgseende hos insekter”. Årlig granskning av entomologi. 46: 471–510. doi: 10.1146/annurev.ento.46.1.471. PMID 11112177.
- ^ a b Markus Friedrich (2006). ”Forntida mekanismer för utveckling av visuell känsla organ baserat på jämförelse av gennätverk som styr larvöga, ocellus och sammansatt ögonspecifikation i Drosophila”. Arthropod Struktur & Utveckling. 35 (4): 357–378. doi: 10.1016/j.asd.2006.08.010. PMID 18089081.
Vidare läsning
- Warrant, Eric; Nilsson, Dan-Eric (2006). Ryggradslös Syn. Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-83088-1.
- Meyer, John R. (5 Mars 2006). ”Fotoreceptorer”. Institutionen för entomologi. cals.ncsu.edu. Ent 425 (allmän entomologi) kurshandledning. North Carolina State University. Arkiverad från originalet 2011-07-16.