Rhododendron květ Barva: genetická / kulturní interakce
R. J. Griesbach, Ph.D.
USDA, Květinářství & laboratoř mateřských plodin
Beltsville, Maryland
Dotištěno z bulletinu Rhododendron Society of Canada (Vol. 12:2)
chlorofyl, flavonoidy a karotenoidy
Barva květu je způsobena třemi různými pigmenty-chlorofylem, flavonoidy a karotenoidy. Chlorofyl se nachází v malých „balíčcích“ nazývaných chloroplasty, které se nacházejí v buňkách okvětních a sepálních. Tento pigment je zodpovědný za zelenou barvu a je rozpustný v tucích nebo lipidech. Karotenoidy se také nacházejí v malých „paketech“ v buňkách. „Pakety“ obsahující karotenoidy se nazývají chromoplasty. Tyto pigmenty jsou zodpovědné za žluté a oranžové barvy a jsou také rozpustné v lipidech. Flavonoidy, na rozdíl od ostatních dvou pigmentů, jsou umístěny uvnitř buněčné vakuoly, která zabírá většinu buněčného objemu. Antokyany jsou zodpovědné za červenou a modrou barvu a jsou rozpustné ve vodě.
každý pigment je výsledkem jiné sekvence nebo dráhy biochemických reakcí. Produkce každého pigmentu je nezávislá na ostatních dvou. Blok v flavonoidní dráze tedy nemá žádný účinek na karotenoidní a chlorofylové sekvence. Například, v bílých květovaných formách mnoha červených skvrnitých rododendronů, flavonoidy, které jsou obvykle přítomny ve skvrnách, chybí kvůli nepřítomnosti kritického enzymu v cestě biosyntézy flavonoidů. Karotenoidy však nejsou ovlivněny. Proto jsou skvrny na bílém pozadí žluté.
Barva květu je výsledkem smíchání tří pigmentů (flavonoidů, chlorofylu a karotenoidů) v různých poměrech. Například květina „vulkánu“ vypadá červeně kvůli přítomnosti červených flavonoidů a nepřítomnosti chlorofylu i karotenoidů. Na druhé straně květy R. japonicum vypadají oranžově kvůli přítomnosti červených flavonoidů v kombinaci s oranžovými karotenoidy. Podobně květy R. sanguineum vypadají hnědé kvůli přítomnosti červených flavonoidů v kombinaci se zelenými chloroplasty. Smícháním a sladěním tří pigmentů lze vytvořit nekonečné množství různých barev.
velmi málo je známo o biochemii karotenoidů a chlorofylu, které souvisejí s barvou květu. Je však známo mnoho informací o biochemii flavonoidů a barvě květů. Flavonoidy lze rozdělit do několika skupin-antokyany, flavonoly, aurony, chalkony a gossypetiny.
antokyany
zbývající část tohoto článku se bude zabývat antokyany. Existuje šest hlavních antokyanů – pelargonidin, kyanidin, delphinidin, malvidin, petunidin a peonidin. Existuje několik faktorů, které ovlivňují antokyaninové zbarvení. Tyto faktory lze rozdělit na dva typy, ty s genetickým základem a faktory s environmentálním základem. Intenzita světla, teplota a dokonce i pH půdy mohou ovlivnit barvu květu.
změny pH a barva
obecně jsou buňky modrých květů zásaditější než červené. V hortenziích však pH půdy 6,0 vytvoří růžové květy, zatímco pH 5,5 vytvoří modré. Při kyselém pH se hliník stává dostupnějším a Nachází se ve vyšší koncentraci v sepálech než při alkaličtějším ph. Dostupnost hliníku převyšuje účinek pH. hliník, když komplexy s antokyany mohou změnit barvu antokyanu z růžové na modrou. Typ hnojiva může také ovlivnit barvu hortenzií. Formulace 25-5-30 povede k modrým květům, zatímco formulace 25-20-20 povede k růžovým.
barevné změny spojené se stárnutím květů jsou také řízeny pH. v ranní slávě jsou čerstvé květy růžové s pH okvětních lístků kolem 6.5. Jak květiny stárnou, pH se zvyšuje na přibližně 7,5 a květy vypadají modřejší. Když jsou květiny připraveny k uzavření, pH se sníží na přibližně 6,0 a barva se změní na růžovou.
ve většině rododendronů jsou květy pufrované. To znamená, že pH půdy nemá žádný vliv na barvu květu. Kromě toho stárnutí nemění barvu květin (stárnutí může změnit intenzitu zbarvení). Obecně platí, že pH květů rododendronů je převážně pod genetickou kontrolou s velmi malou interakcí prostředí. Tato skutečnost je velmi důležitá při chovu a posuzování, protože nám říká, že typ zalévacího média neovlivní barvu květu. Kromě toho, za účelem vytvoření červenější nebo modřejší květy lze chovat pro pH. pH okvětních lístků se zdá být řízen malým počtem genů. Křížením květů, které jsou načervenalé barvy s květy, které jsou kyselé v pH, lze vytvořit červenější květ.
světlo a teplota
světlo a teplota mohou také dramaticky ovlivnit barvu květu. Vysoká intenzita světla během vývoje květin může také vést k živějšímu zbarvení. Při vysoké intenzitě světla dochází k fotosyntéze velmi rychle, což vede k produkci zvýšeného množství cukru. Při nízkých teplotách se růst rostliny zpomaluje, což omezuje množství cukru potřebného pro dýchání. Chladné teploty a vysoká intenzita světla tak umožňují rostlině akumulovat rezervu cukru. Molekuly cukru jsou vázány na molekuly antokyaninu a mají účinek stabilizující barvy. Navíc při vysokých intenzitách světla dochází ke zvýšené produkci antokyaninu. Antokyany pomáhají chránit buňku před škodlivým účinkem zvýšeného ozařování. Všechny tyto faktory spojené dohromady vedou ke zvýšení antokyaninu za chladných teplot a vysoké intenzity světla. Vysoká intenzita světla a vysoké teploty mohou způsobit rozklad antokyanů a vést k vyblednutí. Aby se zachovala zářivá barva, mohly být květiny po otevření umístěny v chladném prostředí s nízkou intenzitou světla, aby se zabránilo vyblednutí.
kromě environmentálně indukovaného vyblednutí nebo rozdílů intenzity existují geny, které řídí množství produkovaných antokyanů. Tyto geny mohou buď zvýšit množství pigmentu na buňku, nebo zvýšit počet buněk produkujících pigment. Při porovnávání rostlin pro rozdíly v intenzitě barev je třeba dbát na oddělení rozdílů způsobených genetikou od rozdílů způsobených kulturou nebo prostředím. Aby to bylo ještě obtížnější, existuje genetická složka vyblednutí vyvolaného prostředím.
Copigmentace
souběžný výskyt antokyanů a dalších flavonoidních pigmentů může vést k modrání barvy květu. Tento efekt se nazývá kopigmentace. Při normálním pH buněk (mezi pH 3 a 5) nejsou čisté antokyany tak silně zbarveny jako při kyselém pH (pH 2 nebo méně). Přidání flavonolů při fyziologickém pH způsobuje zvýšení stability a intenzity antokyanů. Sport azalky „Red Wing“ s oranžovými spíše než červenými lístky byl objeven v Beltsville, MD. Tato změna barvy byla výsledkem snížení koncentrace kopigmentů.
s jakýmkoli daným antokyaninem je možné získat všechny barvy mezi červenou a modrou v rozmezí, které mění buď pH, koncentraci tohoto antokyaninu nebo poměr anthokyaninu k flavonolu. Dobrým příkladem je modrá chrpa, kde antokyanin je kyanidin, který je červený in vitro . Jak by nyní mělo být zcela zřejmé, barva čistého antokyaninu in vitro má malý vztah k jeho barvě in vivo . Šlechtěním takových vlastností, jako jsou zvýšené nebo snížené flavonoly nebo pH, místo šlechtění antokyaninu, je možné vytvořit téměř nekonečnou škálu různých barev květů. Jeden by měl také uvědomit, že existuje mnoho faktorů životního prostředí, které ovlivní barvu květin. Důkladná znalost rodičovských i kulturních podmínek je nezbytná pro adekvátní chov nebo posuzování barvy květů.
Dr. Griesbach představil tento dokument jako součást panelové diskuse na téma „chov rododendronů a azalky pro žluté a modré barvy“ na kulatém stole chovatele, 1986 ARS National Convention, Cleveland, Ohio. Dr. Griesbach je výzkum genetik s USDA, Beltsville, Maryland.