jednoduché oko (někdy nazývané pigmentová jáma) označuje formu oka nebo optické uspořádání složené z jediné čočky a bez komplikované sítnice, jako je tomu u většiny obratlovců. V tomto smyslu se „jednoduché oko „liší od“ složeného oka “ s více čočkami a není nutně vůbec jednoduché v obvyklém smyslu slova.
struktura oka zvířete je určena prostředím, ve kterém žije, a behaviorálními úkoly, které musí splnit, aby přežilo. Členovci se velmi liší v stanovištích, ve kterých žijí, stejně jako jejich vizuální požadavky na hledání potravy nebo konspecifik a vyhýbání se dravcům. V důsledku toho se u členovců vyskytuje obrovské množství typů očí: mají širokou škálu nových řešení k překonání vizuálních problémů nebo omezení.
použití termínu jednoduché oko je flexibilní a musí být interpretováno ve správném kontextu; například oči lidí a jiných velkých zvířat, jako je většina hlavonožců, jsou oči kamery a v některých zvyklostech jsou klasifikovány jako „jednoduché“, protože jedna čočka shromažďuje a zaostřuje světlo na sítnici (analogicky k filmu). Podle jiných kritérií přítomnost komplexní sítnice odlišuje oko kamery obratlovců od jednoduchého stemma nebo ommatidium. Navíc ne všechny ocelli a ommatidia Bezobratlých mají jednoduché fotoreceptory; mnoho, včetně ommatidií většiny hmyzu a centrálních očí Solifugae, má různé formy retinuly a Salticidae a některé další dravé pavouky se zdánlivě jednoduchými očima, napodobují vidění sítnice různými způsoby. Mnoho hmyzu má jednoznačně složené oči skládající se z více čoček (až desítek tisíc), ale dosahují podobného efektu jako oko kamery, protože každá čočka ommatidium zaostří světlo na řadu sousedních retinul.
Ocelli nebo oční skvrny
některé medúzy, mořské hvězdy, flatworms a ribbonworms mají nejjednodušší „oči“ – pigmentové skvrny ocelli – které mají náhodně distribuovaný pigment a které nemají jinou strukturu (jako je rohovka nebo čočka). Zdánlivá „Barva očí“ u těchto zvířat je červená nebo černá. Jiné cnidaria však mají složitější oči, včetně očí Cubomedusae, které mají odlišnou sítnici, čočku a rohovku.
mnoho hlemýžďů a slimáků (měkkýšů plžů) má také ocelli, buď na špičkách, nebo na základnách, svých chapadel. Někteří jiní plži, jako jsou Strombidae, však mají mnohem sofistikovanější oči. Obří škeble (Tridacna) mají ocelli, které umožňují světlu proniknout do jejich plášťů.
jednoduché oči u členovců
pavoučí oči
pavouci nemají složené oči, ale místo toho mají několik párů jednoduchých očí s každým párem přizpůsobeným pro konkrétní úkol nebo úkoly. Hlavní a sekundární oči v pavoucích jsou uspořádány ve čtyřech nebo více párech. Pouze hlavní oči mají pohyblivé sítnice. Sekundární oči mají reflektor v zadní části očí. Světlocitlivá část receptorových buněk je vedle toho, takže získávají přímé a odražené světlo. Například při lovu nebo skákání pavouků má dvojice směřující dopředu nejlepší rozlišení (a dokonce i teleskopické komponenty), aby viděla (často malou) kořist na velké vzdálenosti. Oči nočních lovců pavouků jsou velmi citlivé při nízkých hladinách světla s velkou clonou, f / 0,58.
hřbetní ocelli
termín „ocellus“ (množné číslo ocelli) je odvozen z latinského oculus (oko) a doslovně znamená „malé oko“. Existují dva odlišné typy ocellus: hřbetní ocelli (nebo jednoduše „ocelli“), nalezený ve většině hmyzu, a laterální ocelli (nebo stemmata), které se nacházejí v larvách některých hmyzích řádů. Jsou strukturálně a funkčně velmi odlišné. Jednoduché oči jiných zvířat, např. cnidarians, mohou být také označovány jako ocelli, ale opět struktura a anatomie těchto očí je zcela odlišná od struktury hřbetních ocelli hmyzu.
hřbetní ocelli jsou orgány citlivé na světlo, které se nacházejí na hřbetním (nejvyšším) povrchu nebo čelním povrchu hlavy mnoha hmyzu, např. Hymenoptera (včely, mravenci, vosy, pily), Diptera (mouchy), Odonata (vážky, damselflies), Orthoptera (kobylky, kobylky) a Mantodea (mantises). Ocelli koexistují se složenými očima; tím pádem, většina hmyzu má dvě anatomicky oddělené a funkčně odlišné vizuální dráhy.
počet, formy a funkce hřbetní ocelli se v řádech hmyzu výrazně liší. Bývají větší a výrazněji se projevují u létajícího hmyzu (zejména včel, vos,vážek a kobylek), kde se obvykle vyskytují jako trojčata. Dvě boční ocelli směřují doleva a doprava od hlavy, zatímco centrální (střední) ocelus je směrován zepředu. Někteří mravenci a švábi) jsou přítomny pouze dvě laterální ocelli: střední ocel chybí. Bohužel označená „laterální ocelli“ zde odkazuje na polohu ocelli směřující do strany, které jsou dorzálního typu. Neměly by být zaměňovány s laterálními ocelli některých larev hmyzu(viz stemmata).
hřbetní ocel se skládá z prvku čočky (rohovky) a vrstvy fotoreceptorů (tyčových buněk). Oční čočka může být silně zakřivená (např. včely, kobylky, vážky) nebo plochá (např. švábi). Fotoreceptorová vrstva může (např. kobylky) nebo nemusí (např. foukačky, vážky) být oddělena od čočky čirou zónou (sklovitý humor). Počet fotoreceptorů se také velmi liší, ale u dobře vyvinutých ocelli se může pohybovat ve stovkách nebo tisících.
dva poněkud neobvyklé rysy ocelli jsou zvláště pozoruhodné a obecně dobře zachovány mezi řády hmyzu.
- refrakční síla čočky obvykle nestačí k vytvoření obrazu na fotoreceptorové vrstvě.
- dorsální ocelli mají všudypřítomně masivní konvergenční poměry od prvního řádu (fotoreceptor) k neuronům druhého řádu.
tyto dva faktory vedly k závěru, že hřbetní ocelli nejsou schopni vnímat formu, a jsou tedy výhradně vhodné pro funkce Měření světla. Vzhledem k velké cloně a nízkému f-číslu čočky, stejně jako vysokým konvergenčním poměrům a synaptickým ziskům, ocelli jsou obecně považovány za mnohem citlivější na světlo než složené oči. Navíc, vzhledem k relativně jednoduchému nervovému uspořádání oka (malý počet synapsí mezi detektorem a efektorem), stejně jako extrémně velký průměr některých ocelárních interneuronů (často neuronů s největším průměrem v nervovém systému zvířete), ocelli jsou obvykle považovány za „rychlejší“ než složené oči.
jedna z běžných teorií ocelární funkce u létajícího hmyzu tvrdí, že se používají k udržení stability letu. Vzhledem k jejich nedostatečně zaostřené povaze, širokému zornému poli a vysoké schopnosti sběru světla jsou ocelli skvěle přizpůsobeny pro měření změn v vnímané jasnosti vnějšího světa jako hmyz, který se během letu valí nebo rozléhá kolem své osy těla. Korekční letové reakce na světlo byly prokázány u kobylek a vážek v uvázaném letu. Jiné teorie ocelární funkce se pohybovaly od rolí světelných adaptérů nebo globálních excitačních orgánů až po polarizační senzory a cirkadiánní entrainery.
nedávné studie ukázaly, že ocelli některých hmyzů (zejména vážka, ale také některé vosy) jsou schopny tvořit vidění, protože oční čočka tvoří obraz uvnitř nebo v blízkosti fotoreceptorové vrstvy. U vážek bylo prokázáno, že receptivní pole fotoreceptorů i neuronů druhého řádu mohou být docela omezená. Další výzkum ukázal, že tyto oči nejen řeší prostorové detaily světa, ale také vnímají pohyb. Neurony druhého řádu v mediánu vážky ocellus reagují silněji na tyče a rošty pohybující se nahoru než na tyče a rošty pohybující se dolů, ale tento účinek je přítomen pouze tehdy, když se v podnětu používá ultrafialové světlo; když ultrafialové světlo chybí, není pozorována žádná směrová odezva. Dragonfly ocelli jsou zvláště vysoce vyvinuté a specializované zrakové orgány, které mohou podporovat výjimečné akrobatické schopnosti těchto zvířat.
výzkum ocelli je velmi zajímavý pro konstruktéry malých bezpilotních vzdušných vozidel. Návrháři těchto řemesel čelí mnoha stejným výzvám, kterým hmyz čelí při udržování stability v trojrozměrném světě. Inženýři se stále více inspirují hmyzem, aby překonali tyto výzvy.
Stemmata
Stemmata (singulární stemma) jsou třída jednoduchých očí. Mnoho druhů holometabolózních larev nenese žádnou jinou formu očí, dokud nevstoupí do konečné fáze růstu. Dospělí několika řádů hexapodů mají také stemmata a nikdy nevyvíjejí složené oči vůbec. Příklady zahrnují blechy, springtails a Thysanura. Některé jiné členovce, jako například některé Myriapody, mají zřídka jiné oči než stemmata v jakékoli fázi svého života (výjimky zahrnují velké a dobře vyvinuté složené oči Scutigery).
za každou čočkou typické funkční stemmy leží jediný shluk fotoreceptorových buněk, nazývaný retinula. Čočka je bikonvexní a tělo stonku má sklovité nebo krystalické jádro.
ačkoli stemmata jsou jednoduché oči, některé druhy, jako jsou larvy Lepidoptera a zejména druhy Tenthredinidae, rodiny pilířů, jsou jednoduché pouze v tom, že představují nezralé nebo embryonální formy složených očí dospělého. Mohou mít značný stupeň ostrosti a citlivosti a mohou detekovat polarizované světlo. V pupálním stádiu se takové stonkymata vyvinou do plnohodnotných složených očí. Jednou z funkcí, která nabízí vodítko pro jejich ontogenetickou roli, je jejich boční poloha na hlavě; ocelli, které se jinak podobají stemmata,bývají neseny v místech středních pro složené oči, nebo téměř tak. V některých kruzích toto rozlišení vedlo k použití termínu „laterální ocelli“ pro stemmata.
genetické kontroly
za výskyt a umístění ocelli je zodpovědná řada genetických cest. Genová ortodentika je alelická až bezcelní, což je mutace, která brání produkci ocelli. V Drosophile je rhodopsin Rh2 vyjádřen pouze v jednoduchých očích.
zatímco (alespoň u Drosophily) jsou geny bez očí a jezevčík exprimovány ve složeném oku, ale ne v jednoduchém oku, žádné hlášené „vývojové“ geny nejsou jednoznačně exprimovány v jednoduchém oku.
receptor epidermálního růstového faktoru (Egfr) podporuje expresi ortodentiku
Viz také
- oko členovce
- vývoj oka
- přístroj Eyespot
- oko měkkýšů
- parietální oko
- Ocelloid
- ^ „Katalog-Mendeley“. www.mendeley.com. archivovány od originálu dne 24. března 2012. Citováno 4 Smět 2018.
- ^ O ‚ Connor M, Nilsson DE, Garm A (březen 2010). „Časové vlastnosti očí čočky krabice medúzy Tripedalia cystophora“. J. Fyziol. A. 196 (3): 213–20. doi: 10.1007 / s00359-010-0506-8. PMC 2825319. PMID 20131056.
- ^ Meyer-Rochow, V.B.; Reid, W. A. (1993). „Cefalické struktury v Antarktidě nemertine Parborlasia corrugatus-jsou to opravdu oči ? „. Tkáň a buňka. 25 (1): 151–157. doi: 10.1016 / 0040-8166 (93)90072-s. PMID 18621228.
- ^ “ oko (bezobratlé)“. McGraw-Hill Encyclopedia of Science & technologie. 6. 2007. s. 790.
- ^ Martin, Vicki J. (2002). „Fotoreceptory cnidarianů“ (PDF). Kalifornská univerzita, Irvine. Archivovány od originálu (PDF) na 2013-10-05.
- ^ Zieger, V.; Meyer-Rochow, V. B. (2008). „Porozumění hlavovým očím plžů plicních: recenze“. Americký Malakologický Bulletin. 26 (1–2): 47–66. doi: 10.4003 / 006.026.0206. S2CID 86083580.
- ^ Murphy, Richard C. (2002). Korálové útesy: města pod mořem. Darwin Press, Inc. s. 25. ISBN 978-0-87850-138-0.
- ^ Blest, AD; Land (1997). „The Physiological optics of Dinopis Subrufus L.Koch: a fisheye lens in a spider“. Sborník královské společnosti (196): 198-222.
- ^ a b C.Bitsch & J. Bitsch (2005). „Evoluce struktury očí a fylogeneze členovců“. V Stefan Koenemann & Ronald Jenner (eds.). Vztahy korýšů a členovců. Problémy S Korýšem. 16. CRC Press. s. 185-214. ISBN 978-0-8493-3498-6.
- ^ Martin Wilson (1978). „The functional organisation of locust ocelli“. Journal of Comparative Physiology a. 124 (4): 297-316. doi: 10.1007 / BF00661380. S2CID 572458.
- ^ Charles P.Taylor (1981). „Příspěvek složených očí a ocelli k řízení kobylek za letu: i.behaviorální analýza“. Žurnál experimentální biologie. 93 (1): 1–18. Archivovány od originálu na 2007-12-25.
- ^ Gert Stange & Jonathon Howard (1979). „Ocellar dorsal light response in a dragonfly“. Žurnál experimentální biologie. 83 (1): 351–355. Archivovány od originálu na 2007-12-17.
- ^ Eric J. Warrant, Almut Kelber, Rita Wallén & William T. Wcislo (Prosinec 2006). „Oční optika v nočních a denních včelách a vosách“. Struktura Členovců & Vývoj. 35 (4): 293–305. doi: 10.1016 / j. asd.2006.08.012. PMID 18089077.CS1 maint: více jmen: seznam autorů (odkaz)
- ^ Richard P. Berry, Gert Stange & Eric J.Warrant (Květen 2007). „Form vision in the insect dorsal ocelli: an anatomical and optical analysis of the dragonfly median ocellus“. Výzkum Vidění. 47 (10): 1394–1409. doi: 10.1016 / j. visres.2007.01.019. PMID 17368709. S2CID 14590003.
- ^ Joshua van Kleef, Andrew Charles James & Gert Stange (říjen 2005). „A spatiotemporal white noise analysis of fotoreceptor responses to UV and green light in the dragonfly median ocellus“. Žurnál Obecné fyziologie. 126 (5): 481–497. doi: 10.1085/jgp.200509319. PMC 2266605. PMID 16260838.
- ^ Richard Berry, Joshua van Kleef & Gert Stange (květen 2007). „The mapping of visual space by dragonfly lateral ocelli“. Journal of Comparative Physiology a. 193 (5): 495-513. doi: 10.1007 / s00359-006-0204-8. PMID 17273849. S2CID 25806901.
- ^ Joshua van Kleef, Richard Berry & Gert Stange (březen 2008). „Směrová selektivita v jednoduchém oku hmyzu“. Journal of Neuroscience. 28 (11): 2845–2855. doi: 10.1523/JNEUROSCI.5556-07.2008. PMC 6670670. PMID 18337415.
- ^ Gert Stange, R.Berry & J. van Kleef (září 2007). Konstrukční koncepty pro nový snímač polohy pro mikro vzduchová vozidla, založený na Dragonfly ocellar vision. 3. americko-Evropská soutěž a Workshop o systémech Micro Air Vehicle (MAV07) & European Micro Air vehicle Conference and Flight Competition (EMAV2007). 1. s. 17-21.
- ^ Müller, CHG; Rosenberg, J; Richter, S; Meyer-Rochow, VB (2003). „Složené oko Scutigera coleoptrata (Linnaeus, 1758) (Chilopoda; Notostigmophora): ultrastrukturální opětovné vyšetřování, které přidává podporu konceptu Mandibulata“. Zoomorfologie. 122 (4): 191–209. doi: 10.1007 / s00435-003-0085-0. S2CID 6466405.
- ^ Meyer-Rochow, Victor Benno (1974). „Struktura a funkce larválního oka pilovité Pergy“. Journal of Insect Physiology. 20 (8): 1565–1591. doi: 10.1016 / 0022-1910 (74) 90087-0. PMID 4854430.
- ^ R. Finkelstein, D. Smouse, T. M. Capaci, A.C. Spradling & N Perrimon (1990). „Gen ortodenticle kóduje nový protein homeo domény, který se podílí na vývoji nervového systému Drosophila a očních vizuálních struktur“. Vývoj Genů &. 4 (9): 1516–1527. doi: 10.1101 / gad.4.9.1516. PMID 1979296.CS1 maint: více jmen: seznam autorů (odkaz)
- ^ Adriana D.Briscoe & Lars Chittka (2001). „Vývoj barevného vidění u hmyzu“. Roční přehled Entomologie. 46: 471–510. doi: 10.1146 / annurev.ento.46.1.471. PMID 11112177.
- ^ a b Markus Friedrich (2006). „Starověké mechanismy vývoje vizuálních smyslových orgánů založené na srovnání genových sítí kontrolujících larvální oko, ocellus a specifikaci sloučenin očí v Drosophila“. Struktura Členovců & Vývoj. 35 (4): 357–378. doi: 10.1016 / j. asd.2006.08.010. PMID 18089081.
další čtení
- Warrant, Eric; Nilsson, Dan-Eric (2006). Vidění Bezobratlých. Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-83088-1.
- Meyer, John R. (5. Března 2006). „Fotoreceptory“. Oddělení entomologie. cals.ncsu.edu. Ent 425 (Obecná Entomologie) kurz tutorial. Státní Univerzita V Severní Karolíně. Archivovány od originálu na 2011-07-16.