Enkelt øje hos hvirvelløse dyr

leder af Polistes med to sammensatte øjne og tre ocelli

et simpelt øje (undertiden kaldet en pigmentgrav) henviser til en form for øje eller et optisk arrangement sammensat af en enkelt linse og uden en detaljeret nethinde, som forekommer hos de fleste hvirveldyr. I denne forstand adskiller ” simpelt øje “sig fra et multilinset” sammensat øje ” og er slet ikke nødvendigvis simpelt i ordets sædvanlige forstand.

strukturen af et dyrs øje bestemmes af det miljø, det lever i, og de adfærdsmæssige opgaver, det skal udføre for at overleve. Leddyr adskiller sig meget i de levesteder, de lever i, såvel som deres visuelle krav til at finde mad eller conspecifics og undgå rovdyr. Derfor findes en enorm række øjetyper i leddyr: de har en lang række nye løsninger til at overvinde synsproblemer eller begrænsninger.

brug af udtrykket simpelt øje er fleksibelt og skal fortolkes i korrekt sammenhæng; for eksempel er menneskers og andre store dyrs øjne, såsom de fleste blæksprutter, kameraøjne, og i nogle anvendelser klassificeres de som “enkle”, fordi en enkelt linse samler og fokuserer lys på nethinden (analog med film). Ved andre kriterier skelner tilstedeværelsen af et komplekst nethinde hvirveldyrets kameraøje fra det enkle stemma eller ommatidium. Derudover har ikke alle ocelli og ommatidia af hvirvelløse dyr enkle fotoreceptorer; mange, herunder ommatidia af de fleste insekter og Solifugae ‘ s centrale øjne, har forskellige former for retinula, og Salticidae og nogle andre rovdyrspiders med tilsyneladende enkle øjne efterligner retinal vision på forskellige måder. Mange insekter har entydigt sammensatte øjne bestående af flere linser (op til titusinder), men opnår en effekt svarende til en kameraøje, idet hver ommatidium-linse fokuserer lys på et antal nærliggende retinulae.

Ocelli eller øjenpletter

nogle vandmænd, havstjerner, fladorm og ribbonorm har de enkleste “øjne” – pigmentplet ocelli – som har tilfældigt fordelt pigment, og som ikke har nogen anden struktur (såsom en hornhinde eller linse). Den tilsyneladende” øjenfarve ” hos disse dyr er rød eller sort. Imidlertid har andre cnidaria mere komplekse øjne, herunder dem af Cubomedusae, som har tydelig nethinden, linsen og hornhinden.

mange snegle og snegle (gastropodmollusker) har også ocelli, enten ved spidserne eller ved baserne af deres tentakler. Imidlertid har nogle andre gastropoder, såsom Strombidae, meget mere sofistikerede øjne. Kæmpe muslinger (Tridacna) har ocelli, der tillader lys at trænge ind i deres mantler.

Simple øjne i leddyr

Spider øjne

denne hoppende edderkops vigtigste ocelli (centerpar) er meget akut. Det ydre par er” sekundære øjne”, og andre par sekundære øjne er på siderne og toppen af hovedet.

hoved af en hveps med tre ocelli (midten) og den dorsale del af sammensatte øjne (venstre og højre)

edderkopper har ikke sammensatte øjne, men har i stedet flere par enkle øjne med hvert par tilpasset til en bestemt opgave eller opgaver. De vigtigste og sekundære øjne i edderkopper er arrangeret i fire eller flere par. Kun de vigtigste øjne har bevægelige nethinder. De sekundære øjne har en reflektor bag på øjnene. Den lysfølsomme del af receptorcellerne er ved siden af dette, så de får direkte og reflekteret lys. I jagt eller springende edderkopper har for eksempel et fremadvendt par den bedste opløsning (og endda teleskopiske komponenter) for at se det (ofte lille) bytte i stor afstand. Natjagt edderkoppers øjne er meget følsomme i lave lysniveauer med en stor blænde, f/0.58.

Dorsal ocelli

udtrykket “ocellus” (flertal ocelli) stammer fra den latinske oculus (øje) og betyder bogstaveligt “lille øje”. Der findes to forskellige ocellustyper: dorsal ocelli (eller simpelthen “ocelli”), der findes i de fleste insekter, og lateral ocelli (eller stemmata), som findes i larverne i nogle insektordrer. De er strukturelt og funktionelt meget forskellige. Andre dyrs enkle øjne, f.eks. cnidarians, kan også kaldes ocelli, men igen er disse øjnes struktur og anatomi ganske forskellig fra insekternes dorsale ocelli.

Dorsal ocelli er lysfølsomme organer, der findes på den dorsale (øverste) overflade eller frontale overflade af hovedet på mange insekter, f. eks. Hymenoptera (bier, myrer, hvepse, savfluer), Diptera (fluer), Odonata (guldsmede, jomfrufluer), Orthoptera (græshopper, græshopper) og Mantodea (mantiser). Ocelli eksisterer sammen med de sammensatte øjne; således har de fleste insekter to anatomisk separate og funktionelt forskellige visuelle veje.

antallet, formerne og funktionerne af dorsal ocelli varierer markant gennem insektordrer. De har tendens til at være større og stærkere udtrykt i flyvende insekter (især bier, hveps, guldsmede og græshopper), hvor de typisk findes som en triplet. To laterale ocelli er rettet mod henholdsvis venstre og højre for hovedet, mens en central (median) ocellus er rettet frontalt. I nogle terrestriske insekter (f.eks. nogle myrer og kakerlakker) er der kun to laterale ocelli til stede: median ocellus er fraværende. Den desværre mærket” lateral ocelli ” henviser her til den sidelæns vendende position af ocelli, som er af dorsal type. De bør ikke forveksles med den laterale ocelli af nogle insektlarver (se stemmata).

en dorsal ocellus består af et linseelement (hornhinde) og et lag af fotoreceptorer (stangceller). Ocellarlinsen kan være stærkt buet (f.eks. bier, græshopper, guldsmede) eller flad (f. eks. kakerlakker). Fotoreceptorlaget kan (f.eks. græshopper) eller ikke (f. eks. blæsefluer, guldsmede) adskilles fra linsen med et klart område (glasagtig humor). Antallet af fotoreceptorer varierer også meget, men kan tælle i hundreder eller tusinder for veludviklet ocelli.

to noget usædvanlige træk ved ocelli er særligt bemærkelsesværdige og generelt godt bevaret mellem insektordrer.

1. linsens brydningsevne er typisk ikke tilstrækkelig til at danne et billede på fotoreceptorlaget.
2. Dorsal ocelli har allestedsnærværende massive konvergensforhold fra første ordens (fotoreceptor) til andenordens neuroner.

disse to faktorer har ført til den konklusion, at dorsale ocelli ikke er i stand til at opfatte form og således udelukkende er egnede til lysmålerfunktioner. I betragtning af linsens store blænde og lave f-nummer samt høje konvergensforhold og synaptiske gevinster anses ocelli generelt for at være langt mere følsomme over for lys end de sammensatte øjne. I betragtning af det relativt enkle neurale arrangement af øjet (lille antal synapser mellem detektor og effektor) såvel som den ekstremt store diameter af nogle ocellære interneuroner (ofte neuroner med største diameter i dyrets nervesystem) anses ocelli typisk for at være “hurtigere” end de sammensatte øjne.

en almindelig teori om ocellar funktion i flyvende insekter hævder, at de bruges til at hjælpe med at opretholde flystabilitet. I betragtning af deres underfokuserede natur, brede synsfelter, og høj lysopsamlingsevne, ocelli er fremragende tilpasset til måling af ændringer i den opfattede lysstyrke i den ydre verden, når et insekt ruller eller tonehøjder rundt om sin kropsakse under flyvning. Korrigerende flyvesvar på lys er blevet demonstreret i græshopper og guldsmede i bundet flyvning. Andre teorier om ocellar funktion har varieret fra roller som lysadaptere eller globale ophidsende organer til polarisationssensorer og cirkadiske medrivere.

nylige undersøgelser har vist, at ocelli hos nogle insekter (især dragonfly, men også nogle hveps) er i stand til at danne syn, da den ocellære linse danner et billede inden for eller tæt på fotoreceptorlaget. I guldsmede er det blevet påvist, at de modtagelige felter for både fotoreceptorerne og andenordens neuroner kan være ret begrænsede. Yderligere forskning har vist, at disse øjne ikke kun løser rumlige detaljer i verden, men også opfatter bevægelse. Andenordens neuroner i dragonfly median ocellus reagerer stærkere på opadgående stænger og gitter end til nedadgående bevægelige stænger og gitter, men denne effekt er kun til stede, når ultraviolet lys anvendes i stimulus; når ultraviolet lys er fraværende, observeres ingen retningsrespons. Dragonfly ocelli er særligt højt udviklede og specialiserede visuelle organer, som kan understøtte disse dyrs ekstraordinære akrobatiske evner.

forskning på ocelli er af stor interesse for designere af små ubemandede luftfartøjer. Designere af disse håndværk står over for mange af de samme udfordringer, som insekter står overfor for at opretholde stabilitet i en tredimensionel verden. Ingeniører tager i stigende grad inspiration fra insekter for at overvinde disse udfordringer.

Stemmata

Moth larve ved at smelte; den nye stemmata er synlig bag den gamle hovedkapsel

et eksempel på en savfly larve. Det har kun et enkelt par stemmata, og de er sat højere på hovedet end positionen af stemmata på hovederne af Lepidopteran larver.

larven af en af Acherontia arter vist her, er typisk for ordren Lepidoptera. Larvens hoved bærer mere end et par stemmata, som alle er sat lavt ned og er langt mere bredt placeret end munddelene.

Stemmata (singular stemma) er en klasse af enkle øjne. Mange slags holometaboløse larver bærer ingen anden form for øjne, før de går ind i deres sidste vækststadium. Voksne af flere ordrer af geksapoder har også stemmata og udvikler aldrig sammensatte øjne overhovedet. Eksempler er lopper, springtails og Thysanura. Nogle andre Arthropoda, såsom nogle Myriapoda, har sjældent andre øjne end stemmata på noget tidspunkt i deres liv (undtagelser inkluderer Scutigera ‘ s store og veludviklede sammensatte øjne).

bag hver linse af en typisk, funktionel Stema, ligger en enkelt klynge af fotoreceptorceller, betegnet en retinula. Linsen er bikonveks, og Stemmas krop har en glasagtig eller krystallinsk kerne.

selvom stemmata er enkle øjne, er nogle slags, såsom larverne af Lepidoptera og især dem af Tenthredinidae, en familie af savfluer, kun enkle, idet de repræsenterer umodne eller embryonale former for de voksne sammensatte øjne. De kan have en betydelig grad af skarphed og følsomhed og kan registrere polariseret lys. I puppestadiet udvikler sådanne stemmata sig til fuldt udbyggede sammensatte øjne. En funktion, der giver et fingerpeg om deres ontogenetiske rolle, er deres laterale position på hovedet; ocelli, der på andre måder ligner stemmata, har tendens til at blive båret på steder median til de sammensatte øjne, eller næsten så. I nogle kredse har denne sondring ført til brugen af udtrykket “lateral ocelli” for stemmata.

en Scolopendra Art (Chilopoda) med stemmata ufuldstændigt aggregeret i sammensatte øjne

genetiske kontroller

en række genetiske veje er ansvarlige for forekomsten og placeringen af ocelli. Genet orthodenticle er allelisk til ocelliless, en mutation, der forhindrer ocelli i at blive produceret. I Drosophila udtrykkes rhodopsin Rh2 kun i enkle øjne.

mens (i det mindste i Drosophila) generne eyeless og dachshund begge udtrykkes i det sammensatte øje, men ikke det enkle øje, ingen rapporterede ‘udviklingsmæssige’ gener udtrykkes entydigt i det enkle øje.

Epidermal vækstfaktorreceptor (Egfr) fremmer ekspressionen af orthodenticle

Se også

• Arthropod eye
• Eyespot apparatus
• Mollusc eye
• Parietal eye
• ocelloid

yderligere læsning

• arrestordre, Eric; Nilsson, Dan-Eric (2006). Hvirvelløse Syn. Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-83088-1.

• Meyer, John R. (5. Marts 2006). “Fotoreceptorer”. Institut for Entomologi. cals.ncsu.edu.Ent 425 (generel entomologi) kursus tutorial. North Carolina State University. Arkiveret fra originalen 2011-07-16.