Rhododendron Blomst farve: genetisk/kulturel interaktion
R. J. Griesbach, Ph. D.
USDA, blomsterhandlere & Nursery Crops Laboratory
Beltsville, Maryland
genoptrykt fra Rhododendron Society of Canada Bulletin (Vol. 12:2)
klorofyl, flavonoider og carotenoider
Blomst farve skyldes tre forskellige pigmenter – klorofyl, flavonoider og carotenoider. Klorofyl er placeret i små “pakker” kaldet kloroplaster, der findes i hele kronblad-og sepalcellerne. Dette pigment er ansvarlig for grøn farve og er fedt eller lipidopløseligt. Carotenoiderne findes også i små “pakker” i cellerne. De “pakker”, der indeholder carotenoider, kaldes chromoplaster. Disse pigmenter er ansvarlige for gule og orange farver og er også lipidopløselige. Flavonoiderne er i modsætning til de to andre pigmenter placeret i den cellulære vakuol, der optager det meste af cellevolumenet. Anthocyaniner er ansvarlige for rød og blå farve og er vandopløselige.
hvert pigment er resultatet af en anden sekvens eller vej af biokemiske reaktioner. Produktionen af hvert pigment er uafhængig af de to andre. Således har en blok i flavonoidvejen ingen virkning på carotenoid-og klorofylsekvenserne. For eksempel, i hvide blomstrede former af mange af de røde plettede rhododendron, flavonoiderne, der normalt er til stede i pletterne, mangler på grund af et fravær af et kritisk fsym i flavonoidbiosyntesevejen. Carotenoiderne er imidlertid upåvirket. Derfor er pletterne gule på en hvid baggrund.
blomsterfarve er resultatet af blanding af de tre pigmenter (flavonoider, klorofyl og carotenoider) i forskellige proportioner. For eksempel vises en blomst af ‘Vulcan’ rød på grund af tilstedeværelsen af røde flavonoider og fraværet af både klorofyl og carotenoider. På den anden side forekommer blomsterne af R. japonicum orange på grund af tilstedeværelsen af røde flavonoider kombineret med orange carotenoider. Tilsvarende forekommer R. sanguineum blomster brune på grund af tilstedeværelsen af røde flavonoider kombineret med grønne chloroplaster. Ved at blande og matche de tre pigmenter kan der oprettes et uendeligt udvalg af forskellige farver.
meget lidt er kendt om biokemien af carotenoider og klorofyl som relateret til blomsterfarve. Imidlertid er der meget information kendt om flavonoid biokemi og blomsterfarve. Flavonoiderne kan opdeles i flere grupper – anthocyaniner, flavonoler, auroner, chalkoner og gossypetiner.
anthocyaninerne
den resterende del af dette papir vil diskutere anthocyaninerne. Der er seks store anthocyaniner-pelargonidin, cyanidin, delphinidin, malvidin, petunidin og peonidin. Der er flere faktorer, der påvirker anthocyanin farve. Disse faktorer kan opdeles i to typer, dem med et genetisk grundlag og dem med et miljømæssigt grundlag. Lysintensitet, temperatur og jævn jord pH kan påvirke blomsterfarven.
pH-ændringer og farve
generelt er cellerne i blå blomster mere alkaliske end røde. I hortensiaer vil en jord pH på 6,0 imidlertid producere lyserøde blomster, mens en pH på 5,5 vil producere blå. Ved sur pHs aluminium bliver mere tilgængelig og findes ved en højere koncentration i bægerbladene end ved mere alkalisk pHs. Tilgængeligheden af aluminium tilsidesætter effekten af pH. aluminium, når det komplekser med anthocyaniner kan ændre farven på anthocyaninet fra pink til blå. Gødningstypen kan også påvirke farven på hortensiaer. En 25-5-30 formulering vil føre til blå blomster, mens en 25-20-20 formulering vil føre til lyserøde.
farveændringer forbundet med blomsters aldring styres også af pH. i morning glory er de friske blomster lyserøde med et kronblad pH omkring 6.5. Når blomsterne ældes, øges pH-værdien til omkring 7,5, og blomsterne ser blåere ud. Når blomsterne er klar til at lukke pH falder til omkring 6,0 og farven skifter til pink.
i de fleste rhododendroner er blomsterne bufret. Dette betyder, at jordens pH ikke har nogen effekt på blomsterfarven. Derudover ændrer aldring ikke farven på blomster (aldring kan ændre farveintensiteten). Generelt er pH af rhododendronblomster overvejende under genetisk kontrol med meget lidt miljøinteraktion. Denne kendsgerning er meget vigtig i avl og bedømmelse, for det fortæller os, at typen af pottemedium ikke vil påvirke blomsterfarve. For at skabe rødere eller blåere blomster kan man desuden opdrætte til pH. kronbladets pH synes at være kontrolleret af et lille antal gener. Ved at krydse blomster, der er rødlige i farve med de blomster, der er sure i pH, kan man producere en rødere blomst.
lys og temperatur
lys og temperatur kan også dramatisk påvirke Blomst farve. Høj lysintensitet under blomsterudvikling kan også føre til mere levende farve. Ved høj lysintensitet forekommer fotosyntese meget hurtigt, hvilket fører til produktion af øgede mængder sukker. Ved kølige temperaturer sænkes plantens vækst, hvilket begrænser mængden af sukker, der er nødvendigt for åndedræt. Kølige temperaturer og høj lysintensitet tillader således planten at akkumulere en sukkerreserve. Sukkermolekyler er bundet til anthocyaninmolekyler og har den virkning at stabilisere farve. Derudover forekommer øget anthocyaninproduktion ved høje lysintensiteter. Anthocyaniner hjælper med at beskytte cellen mod skadelig virkning af øget bestråling. Alle disse faktorer koblet sammen fører til en stigning i anthocyanin under kølige temperaturer og høj lysintensitet. Høj lysintensitet og høje temperaturer kan få anthocyaninerne til at bryde ned og føre til fading. For at bevare den livlige farve kan blomsterne efter åbning placeres i et lavt lysintensitet, køligt miljø for at forhindre falmning.
udover miljømæssigt induceret fading eller intensitetsforskelle er der gener, der styrer mængden af producerede anthocyaniner. Disse gener kan enten øge mængden af pigment pr. celle eller øge antallet af celler, der producerer pigment. Når man sammenligner planter for forskelle i farveintensitet, skal man være forsigtig med at adskille forskelle på grund af genetik fra forskelle på grund af kultur eller miljø. For at gøre tingene endnu vanskeligere er der en genetisk komponent til miljøinduceret fading.
Copigmentering
samtidig forekomst af anthocyaniner og andre flavonoidpigmenter kan føre til blåfarvning af blomsterfarve. Denne effekt kaldes copigmentering. Ved normal celle pH (mellem pH 3 og 5) er rene anthocyaniner ikke så stærkt farvede som ved sur pH (pH 2 eller mindre). Tilsætningen af flavonoler ved fysiologisk pH forårsager en stigning i stabiliteten og intensiteten af anthocyaniner. En sport af ‘rød fløj’ med orange snarere end røde kronblade blev opdaget i Beltsville, MD. Denne farveændring var resultatet af en reduktion af koncentrationen af copigments.
med et givet anthocyanin er det muligt at opnå alle farver mellem rød og blå ved at variere enten pH, koncentrationen af det anthocyanin eller forholdet mellem anthocyanin og flavonol. Et godt eksempel på dette ses i den blå kornblomst, hvor anthocyaninet er cyanidin, som er rødt in vitro . Som det nu burde være helt tydeligt, har farven på et rent anthocyanin in vitro lidt forhold til dets farve in vivo . Ved avl for sådanne træk som øget eller nedsat flavonoler eller pH i stedet for avl for anthocyanin, er det muligt at skabe en næsten endeløs række af forskellige blomsterfarver. Man bør også indse, at der er mange miljømæssige faktorer, som vil påvirke Blomst farve. En grundig viden om både forældre og kulturelle forhold er nødvendig for at opdrætte eller bedømme blomsterfarve tilstrækkeligt.
Dr. Griesbach præsenterede dette papir som en del af en paneldiskussion om “opdræt af rododendroner og blå farver” på Breeder ‘ s Roundtable, 1986 ARS National Convention, Cleveland, Ohio. Dr. Griesbach er en forskningsgenetiker hos USDA, Beltsville, Maryland.