Einfaches Auge bei Wirbellosen

Kopf von Polistes mit zwei Facettenaugen und drei Ocelli

Ein einfaches Auge (manchmal auch Pigmentgrube genannt) bezieht sich auf eine Augenform oder eine optische Anordnung, die aus einer einzigen Linse und ohne aufwendige Netzhaut besteht, wie sie bei den meisten Wirbeltieren vorkommt. In diesem Sinne unterscheidet sich „einfaches Auge“ von einem mehrlinsigen „Facettenauge“ und ist nicht unbedingt im üblichen Sinne des Wortes einfach.

Die Struktur des Auges eines Tieres wird durch die Umgebung bestimmt, in der es lebt, und die Verhaltensaufgaben, die es erfüllen muss, um zu überleben. Arthropoden unterscheiden sich stark in den Lebensräumen, in denen sie leben, sowie in ihren visuellen Anforderungen, um Nahrung oder Artgenossen zu finden und Raubtieren auszuweichen. Folglich gibt es bei Arthropoden eine enorme Vielfalt an Augentypen: Sie besitzen eine Vielzahl neuartiger Lösungen, um Sehprobleme oder Einschränkungen zu überwinden.

Die Verwendung des Begriffs einfaches Auge ist flexibel und muss im richtigen Kontext interpretiert werden; zum Beispiel sind die Augen von Menschen und anderen großen Tieren wie den meisten Kopffüßern Kameraaugen und werden in einigen Verwendungen als „einfach“ eingestuft, da eine einzelne Linse Licht sammelt und auf die Netzhaut fokussiert (analog zum Film). Nach anderen Kriterien unterscheidet das Vorhandensein einer komplexen Netzhaut das Wirbeltier-Kameraauge vom einfachen Stemma oder Ommatidium. Zusätzlich haben nicht alle Ocelli und Ommatidien von wirbellosen Tieren einfache Photorezeptoren; viele, einschließlich der Ommatidien der meisten Insekten und der zentralen Augen von Solifugae, haben verschiedene Formen von Retinula, und die Salticidae und einige andere Raubspinnen mit scheinbar einfachen Augen emulieren das Netzhautsehen auf verschiedene Arten. Viele Insekten haben eindeutig Facettenaugen, die aus mehreren Linsen (bis zu Zehntausenden) bestehen, erzielen jedoch einen ähnlichen Effekt wie ein Kameraauge, indem jede Ommatidium-Linse das Licht auf eine Reihe benachbarter Netzhäute fokussiert.

Ocelli oder Augenflecken

Einige Quallen, Seesterne, Plattwürmer und Bandwürmer haben die einfachsten „Augen“ – Pigmentfleck–Ocelli – die zufällig verteilte Pigmente haben und keine andere Struktur haben (wie eine Hornhaut oder Linse). Die scheinbare „Augenfarbe“ bei diesen Tieren ist rot oder schwarz. Andere Cnidaria haben jedoch komplexere Augen, einschließlich derjenigen von Cubomedusae, die unterschiedliche Netzhaut, Linse und Hornhaut haben.

Viele Schnecken und Schnecken (Gastropoden) haben auch Ocelli, entweder an den Spitzen oder an den Basen ihrer Tentakeln. Einige andere Gastropoden, wie die Strombidae, haben jedoch viel anspruchsvollere Augen. Riesenmuscheln (Tridacna) haben Ocelli, die Licht in ihre Mäntel eindringen lassen.

Einfache Augen bei Arthropoden

Spinnenaugen

Die wichtigsten Ocelli dieser springenden Spinne (mittleres Paar) sind sehr akut. Das äußere Paar sind „sekundäre Augen“ und andere Paare von sekundären Augen sind an den Seiten und oben auf dem Kopf.

Kopf einer Wespe mit drei Ocelli (Mitte) und dem dorsalen Teil der Facettenaugen (links und rechts)

Spinnen haben keine Facettenaugen, sondern mehrere Paare einfacher Augen, wobei jedes Paar für eine bestimmte Aufgabe oder Aufgaben angepasst ist. Die Haupt- und Sekundäraugen bei Spinnen sind in vier oder mehr Paaren angeordnet. Nur die Hauptaugen haben bewegliche Netzhaut. Die sekundären Augen haben einen Reflektor auf der Rückseite der Augen. Der lichtempfindliche Teil der Rezeptorzellen befindet sich daneben, sodass sie direktes und reflektiertes Licht erhalten. Bei der Jagd oder springenden Spinnen zum Beispiel besitzt ein nach vorne gerichtetes Paar die beste Auflösung (und sogar Teleskopkomponenten), um die (oft kleine) Beute aus großer Entfernung zu sehen. Nacht-jagd spinnen augen sind sehr empfindlich in niedrigen licht ebenen mit eine große blende, f/0,58.

Dorsale Ocelli

Der Begriff „ocellus“ (Plural Ocelli) leitet sich vom lateinischen Oculus (Auge) ab und bedeutet wörtlich „kleines Auge“. Es gibt zwei verschiedene Ocellus-Typen: dorsale Ocelli (oder einfach „Ocelli“), die in den meisten Insekten vorkommen, und laterale Ocelli (oder Stemmata), die in den Larven einiger Insektenordnungen vorkommen. Sie sind strukturell und funktionell sehr unterschiedlich. Einfache Augen anderer Tiere, z. B. Nesseltiere, können auch als Ocelli bezeichnet werden, aber auch hier unterscheidet sich die Struktur und Anatomie dieser Augen deutlich von denen der dorsalen Ocelli von Insekten.

Dorsale Ocelli sind lichtempfindliche Organe, die sich auf der dorsalen (obersten) Oberfläche oder Stirnfläche des Kopfes vieler Insekten befinden, z. Hymenoptera (Bienen, Ameisen, Wespen, Sägewespen), Diptera (Fliegen), Odonata (Libellen, Damselflies), Orthoptera (Heuschrecken, Heuschrecken) und Mantodea (Gottesanbeterinnen). Die Ocelli koexistieren mit den Facettenaugen; So besitzen die meisten Insekten zwei anatomisch getrennte und funktionell unterschiedliche Sehwege.

Die Anzahl, Formen und Funktionen der dorsalen Ocelli variieren deutlich in allen Insektenordnungen. Sie sind in der Regel größer und stärker in fliegenden Insekten (insbesondere Bienen, Wespen, Libellen und Heuschrecken) exprimiert, wo sie typischerweise als Drilling vorkommen. Zwei seitliche Ocelli sind links bzw. rechts vom Kopf gerichtet, während ein zentraler (medianer) Ocellus frontal gerichtet ist. Bei einigen terrestrischen Insekten (z. B. einigen Ameisen und Kakerlaken) sind nur zwei laterale Ocelli vorhanden: Der mediane Ocellus fehlt. Der Begriff „laterale Ocelli“ bezieht sich hier auf die seitwärts gerichtete Position der Ocelli, die vom dorsalen Typ sind. Sie sollten nicht mit den seitlichen Ocelli einiger Insektenlarven verwechselt werden (siehe Stemmata).

Ein dorsaler Ocellus besteht aus einem Linsenelement (Hornhaut) und einer Schicht von Photorezeptoren (Stäbchenzellen). Die Augenlinse kann stark gekrümmt (z. B. Bienen, Heuschrecken, Libellen) oder flach (z. B. Kakerlaken) sein. Die Photorezeptorschicht kann (z.B. Heuschrecken) oder auch nicht (z.B. Blasfliegen, Libellen) durch eine klare Zone (Glaskörper) von der Linse getrennt sein. Die Anzahl der Photorezeptoren variiert ebenfalls stark, kann aber bei gut entwickelten Ocelli Hunderte oder Tausende betragen.

Zwei etwas ungewöhnliche Merkmale der Ocelli sind besonders bemerkenswert und zwischen den Insektenordnungen im Allgemeinen gut erhalten.

1. Die Brechkraft der Linse reicht typischerweise nicht aus, um ein Bild auf der Photorezeptorschicht zu bilden.
2. Dorsale Ocelli haben ubiquitär massive Konvergenzverhältnisse von Neuronen erster Ordnung (Photorezeptor) zu Neuronen zweiter Ordnung.

Diese beiden Faktoren haben zu dem Schluss geführt, dass die dorsalen Ocelli nicht in der Lage sind, Form wahrzunehmen, und daher nur für Lichtmessfunktionen geeignet sind. Angesichts der großen Apertur und der niedrigen Blendenzahl der Linse sowie der hohen Konvergenzverhältnisse und synaptischen Gewinne gelten die Okulare im Allgemeinen als weitaus lichtempfindlicher als die Facettenaugen. Angesichts der relativ einfachen neuronalen Anordnung des Auges (geringe Anzahl von Synapsen zwischen Detektor und Effektor) sowie des extrem großen Durchmessers einiger Ocellar-Interneurone (oft die Neuronen mit dem größten Durchmesser im Nervensystem des Tieres) werden die Ocelli typischerweise als „schneller“ angesehen als die Facettenaugen.

Eine gängige Theorie der ocellaren Funktion bei fliegenden Insekten besagt, dass sie zur Aufrechterhaltung der Flugstabilität verwendet werden. Aufgrund ihrer unterfokussierten Natur, ihrer weiten Sichtfelder und ihrer hohen Lichtsammelfähigkeit sind die Ocelli hervorragend geeignet, um Änderungen der wahrgenommenen Helligkeit der Außenwelt zu messen, wenn ein Insekt während des Fluges um seine Körperachse rollt oder nickt. Korrektive Flugreaktionen auf Licht wurden bei Heuschrecken und Libellen im angebundenen Flug nachgewiesen. Andere Theorien der ocellaren Funktion reichten von Rollen als Lichtadapter oder globale Erregungsorgane bis hin zu Polarisationssensoren und circadianen Entrainern.

Neuere Studien haben gezeigt, dass die Augenhöhlen einiger Insekten (vor allem der Libelle, aber auch einiger Wespen) in der Lage sind, das Sehen zu verbessern, da die Augenlinse ein Bild innerhalb oder in der Nähe der Photorezeptorschicht bildet. In Libellen wurde gezeigt, dass die rezeptiven Felder sowohl der Photorezeptoren als auch der Neuronen zweiter Ordnung ziemlich eingeschränkt sein können. Weitere Forschungen haben gezeigt, dass diese Augen nicht nur räumliche Details der Welt auflösen, sondern auch Bewegungen wahrnehmen. Neuronen zweiter Ordnung im medianen Ocellus der Libelle reagieren stärker auf sich nach oben bewegende Balken und Gitter als auf sich nach unten bewegende Balken und Gitter, aber dieser Effekt ist nur vorhanden, wenn ultraviolettes Licht im Stimulus verwendet wird; Wenn ultraviolettes Licht fehlt, wird keine gerichtete Reaktion beobachtet. Libellen-Ocelli sind besonders hoch entwickelte und spezialisierte Sehorgane, die die außergewöhnlichen akrobatischen Fähigkeiten dieser Tiere unterstützen können.

Die Forschung an den Ocelli ist für Konstrukteure kleiner unbemannter Luftfahrzeuge von großem Interesse. Designer dieses Handwerks stehen vor vielen der gleichen Herausforderungen, denen Insekten bei der Aufrechterhaltung der Stabilität in einer dreidimensionalen Welt gegenüberstehen. Ingenieure lassen sich zunehmend von Insekten inspirieren, um diese Herausforderungen zu meistern.

Stemmata

Mottenlarve kurz vor der Häutung; Die neuen Stemmata sind hinter der alten Kopfkapsel sichtbar

Ein Beispiel für eine Sägefliegenlarve. Es hat nur ein einziges Paar Stemmata, und sie sind höher auf dem Kopf als die Position der Stemmata auf den Köpfen der Lepidoptera Larven gesetzt.

Die Larve einer der hier gezeigten Acherontia-Arten ist typisch für die Ordnung Lepidoptera. Der Kopf der Larve trägt mehr als ein Paar Stemmata, die alle tief unten stehen und weit weiter platziert sind als die Mundstücke.

Stemmata (Singular Stemma) sind eine Klasse von einfachen Augen. Viele Arten von holometabolen Larven tragen keine andere Form von Augen, bis sie in ihr Endstadium des Wachstums eintreten. Erwachsene von mehreren Ordnungen von Hexapoden haben auch Stemmata und entwickeln überhaupt keine Facettenaugen. Beispiele sind Flöhe, Springschwänze und Thysanura. Einige andere Arthropoden, wie einige Myriapoden, haben in keinem Stadium ihres Lebens andere Augen als Stemmata (Ausnahmen sind die großen und gut entwickelten Facettenaugen von Scutigera).

Hinter jeder Linse eines typischen, funktionellen Stemmas befindet sich eine einzelne Ansammlung von Photorezeptorzellen, die als Retinula bezeichnet wird. Die Linse ist bikonvex und der Körper des Stemmas hat einen Glaskörper oder kristallinen Kern.

Obwohl Stemmata einfache Augen sind, sind einige Arten, wie die der Larven von Lepidoptera und insbesondere die von Tenthredinidae, einer Familie von Sägefliegen, nur insofern einfach, als sie unreife oder embryonale Formen der Facettenaugen des Erwachsenen darstellen. Sie können ein beträchtliches Maß an Schärfe und Empfindlichkeit besitzen und polarisiertes Licht erkennen. Im Puppenstadium entwickeln sich solche Stemmata zu vollwertigen Facettenaugen. Ein Merkmal, das einen Hinweis auf ihre ontogenetische Rolle bietet, ist ihre laterale Position auf dem Kopf; Ocelli, die auf andere Weise Stemmata ähneln, neigen dazu, an Stellen im Median der Facettenaugen getragen zu werden, oder fast so. In einigen Kreisen hat diese Unterscheidung zur Verwendung des Begriffs „laterale Ocelli“ für Stemmata geführt.

Eine Scolopendra-Art (Chilopoda) mit unvollständig zu Facettenaugen aggregierten Stemmata

Genetische Kontrollen

Eine Reihe von genetischen Pfaden sind für das Auftreten und die Positionierung der Ocelli verantwortlich. Das Gen orthodenticle ist allelisch zu ocelliless, eine Mutation, die verhindert, dass Ocelli produziert werden. In Drosophila wird das Rhodopsin Rh2 nur in einfachen Augen exprimiert.

Während (zumindest bei Drosophila) die Gene eyeless und Dachshund beide im Facettenauge exprimiert werden, aber nicht im einfachen Auge, werden keine gemeldeten Entwicklungsgene eindeutig im einfachen Auge exprimiert.

Epidermal Growth factor receptor (Egfr) fördert die Expression von Orthodentikel

Siehe auch

• Arthropodenauge
• Evolution des Auges
• Eyespot Apparat
• Molluskenauge
• Parietales Auge
• Ocelloid

Weiterführende Literatur

• Warrant, Eric; Nilsson, Dan-Eric (2006). Wirbellose Vision. In: Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-83088-1.

• Meyer, John R. (5. März 2006). „Photorezeptoren“. Abteilung für Entomologie. cals.ncsu.edu . Ent 425 (Allgemeine Entomologie) Kurs Tutorial. North Carolina State Universität. Archiviert vom Original am 2011-07-16.