Rhododendron-Blütenfarbe: Genetische / kulturelle Interaktion
RJ Griesbach, Ph.D.
USDA, Floristen & Nursery Crops Laboratory
Beltsville, Maryland
Nachgedruckt aus Rhododendron Society of Canada Bulletin (Vol. 12:2)
Chlorophyll, Flavonoide und Carotinoide
Die Blütenfarbe beruht auf drei verschiedenen Pigmenten – Chlorophyll, Flavonoide und Carotinoide. Chlorophyll befindet sich in kleinen „Päckchen“, den sogenannten Chloroplasten, die in den Blütenblatt- und Kelchblattzellen vorkommen. Dieses Pigment ist für die grüne Farbe verantwortlich und fett- oder lipidlöslich. Die Carotinoide befinden sich auch in kleinen „Paketen“ in den Zellen. Die „Pakete“, die Carotinoide enthalten, werden Chromoplasten genannt. Diese Pigmente sind für gelbe und orange Farben verantwortlich und sind auch lipidlöslich. Die Flavonoide befinden sich im Gegensatz zu den beiden anderen Pigmenten in der Zellvakuole, die den größten Teil des Zellvolumens einnimmt. Anthocyane sind für die rote und blaue Farbe verantwortlich und wasserlöslich.
Jedes Pigment ist das Ergebnis einer anderen Sequenz oder eines anderen Weges biochemischer Reaktionen. Die Herstellung jedes Pigments ist unabhängig von den beiden anderen. Somit hat ein Block im Flavonoidweg keinen Einfluss auf die Carotinoid- und Chlorophyllsequenzen. Zum Beispiel fehlen in weiß blühenden Formen vieler des rot gefleckten Rhododendrons die Flavonoide, die normalerweise in den Flecken vorhanden sind, aufgrund des Fehlens eines kritischen Enzyms im Flavonoid-Biosyntheseweg. Die Carotinoide sind jedoch nicht betroffen. Daher sind die Flecken gelb auf weißem Hintergrund.
Die Blütenfarbe ist das Ergebnis des Mischens der drei Pigmente (Flavonoide, Chlorophyll und Carotinoide) in unterschiedlichen Anteilen. Zum Beispiel erscheint eine Blume von ‚Vulcan‘ rot wegen der Anwesenheit von roten Flavonoiden und der Abwesenheit von Chlorophyll und Carotinoiden. Andererseits erscheinen die Blüten von R. japonicum aufgrund des Vorhandenseins roter Flavonoide in Kombination mit orangefarbenen Carotinoiden orange. In ähnlicher Weise erscheinen R. sanguineum-Blüten aufgrund des Vorhandenseins roter Flavonoide in Kombination mit grünen Chloroplasten braun. Durch Mischen und Anpassen der drei Pigmente kann eine endlose Reihe verschiedener Farben erzeugt werden.
Über die Biochemie von Carotinoiden und Chlorophyll im Zusammenhang mit der Blütenfarbe ist sehr wenig bekannt. Es sind jedoch viele Informationen über die Flavonoid-Biochemie und die Blütenfarbe bekannt. Die Flavonoide können in mehrere Gruppen unterteilt werden – Anthocyane, Flavonole, Aurone, Chalkone und Gossypetine.
Die Anthocyane
Der verbleibende Teil dieses Papiers wird die Anthocyane diskutieren. Es gibt sechs Hauptanthocyane – Pelargonidin, Cyanidin, Delphinidin, Malvidin, Petunidin und Peonidin. Es gibt mehrere Faktoren, die die Anthocyanfärbung beeinflussen. Diese Faktoren können in zwei Typen unterteilt werden, solche mit einer genetischen Basis und solche mit einer Umweltbasis. Lichtintensität, Temperatur und sogar der pH-Wert des Bodens können die Blütenfarbe beeinflussen.
pH-Änderungen und Farbe
Im Allgemeinen sind die Zellen blauer Blüten alkalischer als rote. Bei Hortensien führt ein pH-Wert des Bodens von 6,0 jedoch zu rosa Blüten, während ein pH-Wert von 5,5 zu blauen Blüten führt. Bei sauren pH-Werten wird Aluminium verfügbarer und wird in einer höheren Konzentration in den Kelchblättern gefunden als bei alkalischeren pH-Werten. Aluminium, wenn es mit Anthocyanen komplexiert, kann die Farbe des Anthocyanins von rosa nach blau ändern. Die Art des Düngers kann auch die Farbe der Hortensien beeinflussen. Eine 25-5-30-Formulierung führt zu blauen Blüten, während eine 25-20-20-Formulierung zu rosa Blüten führt.
Farbveränderungen im Zusammenhang mit der Blütenalterung werden auch durch den pH-Wert gesteuert. In Morning Glory sind die frischen Blüten rosa mit einem Blütenblatt-pH-Wert um 6.5. Wenn die Blüten altern, steigt der pH-Wert auf etwa 7,5 und die Blüten erscheinen blauer. Wenn die Blüten zum Schließen bereit sind, sinkt der pH-Wert auf etwa 6,0 und die Farbe ändert sich zu Rosa.
Bei den meisten Rhododendren sind die Blüten gepuffert. Dies bedeutet, dass der pH-Wert des Bodens keinen Einfluss auf die Blütenfarbe hat. Darüber hinaus ändert das Altern nicht die Farbe der Blumen (Altern kann die Intensität der Färbung ändern). Im Allgemeinen ist der pH-Wert von Rhododendronblüten überwiegend unter genetischer Kontrolle mit sehr geringer Umweltinteraktion. Diese Tatsache ist sehr wichtig für die Zucht und Beurteilung, denn sie sagt uns, dass die Art des Topfmediums die Blütenfarbe nicht beeinflusst. Darüber hinaus kann man, um rötere oder blauere Blüten zu erzeugen, für den pH-Wert züchten. Der pH-Wert der Blütenblätter scheint von einer kleinen Anzahl von Genen kontrolliert zu werden. Durch Kreuzung von Blüten, die rötlich gefärbt sind, mit den Blüten, die im pH-Wert sauer sind, kann man eine rötere Blüte erzeugen.
Licht und Temperatur
Licht und Temperatur können auch die Blütenfarbe dramatisch beeinflussen. Eine hohe Lichtintensität während der Blütenentwicklung kann auch zu einer lebendigeren Färbung führen. Bei hoher Lichtintensität findet die Photosynthese sehr schnell statt, was zur Produktion erhöhter Zuckermengen führt. Bei kühlen Temperaturen wird das Wachstum der Pflanze verlangsamt, wodurch die für die Atmung benötigte Zuckermenge begrenzt wird. Kühle Temperaturen und hohe Lichtintensität ermöglichen es der Pflanze, eine Zuckerreserve anzusammeln. Zuckermoleküle sind an Anthocyanmoleküle gebunden und stabilisieren die Farbe. Außerdem tritt bei hohen Lichtintensitäten eine erhöhte Anthocyanproduktion auf. Anthocyane schützen die Zelle vor schädlichen Auswirkungen erhöhter Bestrahlung. All diese Faktoren führen zusammen zu einem Anstieg des Anthocyanins bei kühlen Temperaturen und hoher Lichtintensität. Hohe Lichtintensität und hohe Temperaturen können dazu führen, dass die Anthocyane zerfallen und zum Verblassen führen. In auftrag zu behalten die lebendige farbe, die blumen, nach dem öffnen, könnte platziert werden in einem niedrigen licht intensität, kühlen umgebung zu verhindern verblassen.
Neben umweltbedingten Fading- oder Intensitätsunterschieden gibt es Gene, die die Menge der produzierten Anthocyane steuern. Diese Gene können entweder die Pigmentmenge pro Zelle erhöhen oder die Anzahl der pigmentproduzierenden Zellen erhöhen. Wenn man Pflanzen auf Unterschiede in der Farbintensität vergleicht, muss man darauf achten, Unterschiede aufgrund der Genetik von Unterschieden aufgrund der Kultur oder Umwelt zu trennen. Um die Sache noch schwieriger zu machen, gibt es eine genetische Komponente zum umweltinduzierten Verblassen.
Copigmentierung
Das gleichzeitige Auftreten von Anthocyanen und anderen Flavonoidpigmenten kann zu einer Blaufärbung der Blütenfarbe führen. Dieser Effekt wird als Copigmentierung bezeichnet. Bei normalem Zell-pH-Wert (zwischen pH 3 und 5) sind reine Anthocyane nicht so stark gefärbt wie bei saurem pH-Wert (pH 2 oder weniger). Die Zugabe von Flavonolen bei physiologischem pH-Wert bewirkt eine Erhöhung der Stabilität und Intensität von Anthocyanen. Eine Art ‚Red Wing‘ Azalee mit orange statt roten Blütenblättern wurde in Beltsville, MD entdeckt. Diese Farbänderung war das Ergebnis einer Verringerung der Konzentration von Kopigmenten.
Mit jedem gegebenen Anthocyan ist es möglich, alle Farben zwischen Rot und Blau zu erhalten, indem man entweder den pH-Wert, die Konzentration dieses Anthocyanins oder das Verhältnis von Anthocyan zu Flavonol variiert. Ein gutes Beispiel dafür ist die blaue Kornblume, wo das Anthocyan Cyanidin ist, das in vitro rot ist . Wie jetzt ziemlich offensichtlich sein sollte, hat die Farbe eines reinen Anthocyanins in vitro wenig Beziehung zu seiner Farbe in vivo . Durch die Züchtung für solche Merkmale wie erhöhte oder verringerte Flavonole oder pH-Wert anstelle der Zucht für Anthocyan, ist es möglich, eine fast endlose Auswahl an verschiedenen Blütenfarben zu schaffen. Man sollte auch erkennen, dass es viele Umweltfaktoren gibt, die die Blütenfarbe beeinflussen. Eine gründliche Kenntnis sowohl der Abstammung als auch der kulturellen Bedingungen ist notwendig, um die Blütenfarbe angemessen zu züchten oder zu beurteilen.
Dr. Griesbach präsentierte dieses Papier im Rahmen einer Podiumsdiskussion über „Zucht Rhododendren und Azaleen für gelbe und blaue Farben“ an der Züchter Roundtable, 1986 ARS National Convention, Cleveland, Ohio. Dr. Griesbach ist ein Forschungsgenetiker mit dem USDA, Beltsville, Maryland.