Un ojo simple (a veces llamado hoyo pigmentario) se refiere a una forma de ojo o una disposición óptica compuesta de una sola lente y sin una retina elaborada, como ocurre en la mayoría de los vertebrados. En este sentido, » ojo simple «es distinto de un» ojo compuesto » con lentes múltiples, y no es necesariamente simple en el sentido habitual de la palabra.
La estructura del ojo de un animal está determinada por el entorno en el que vive y las tareas de comportamiento que debe cumplir para sobrevivir. Los artrópodos difieren ampliamente en los hábitats en los que viven, así como en sus necesidades visuales para encontrar alimento o conespecíficos, y evitar depredadores. En consecuencia, se encuentra una enorme variedad de tipos de ojos en los artrópodos: poseen una amplia variedad de soluciones novedosas para superar problemas o limitaciones visuales.
El uso del término simple eye es flexible y debe interpretarse en el contexto adecuado; por ejemplo, los ojos de los seres humanos y de otros animales grandes, como la mayoría de los cefalópodos, son ojos de cámara y en algunos usos se clasifican como «simples» porque una sola lente recoge y enfoca la luz en la retina (análoga a la película). Según otros criterios, la presencia de una retina compleja distingue al ojo de la cámara de los vertebrados del tallo simple u omatidio. Además, no todos los ocelos y omatidios de invertebrados tienen fotorreceptores simples; muchos, incluyendo los omatidios de la mayoría de los insectos y los ojos centrales de Solifugae tienen varias formas de retinula, y los Salticidae y algunas otras arañas depredadoras con ojos aparentemente simples, emulan la visión retiniana de varias maneras. Muchos insectos tienen ojos compuestos inequívocamente que consisten en múltiples lentes (hasta decenas de miles), pero logran un efecto similar al de un ojo de cámara, ya que cada lente de omatidio enfoca la luz sobre una serie de retinulas vecinas.
Ocelos o manchas en los ojos
Algunas medusas, estrellas de mar, gusanos planos y gusanos cintas tienen los «ojos» más simples, ocelos pigmentados, que tienen pigmento distribuido aleatoriamente y que no tienen otra estructura (como córnea o lente). El «color de ojos» aparente en estos animales es rojo o negro. Sin embargo, otros cnidarios tienen ojos más complejos, incluidos los de las Cubomedusas, que tienen retina, lente y córnea distintas.
Muchos caracoles y babosas (moluscos gasterópodos) también tienen ocelos, ya sea en la punta o en la base de sus tentáculos. Sin embargo, algunos otros gasterópodos, como los Strombidae, tienen ojos mucho más sofisticados. Las almejas gigantes (Tridacna) tienen ocelos que permiten que la luz penetre en sus mantos.
Ojos simples en artrópodos
Ojos de araña
Las arañas no tienen ojos compuestos, sino que tienen varios pares de ojos simples con cada par adaptado para una tarea o tareas específicas. Los ojos principales y secundarios de las arañas están dispuestos en cuatro o más pares. Solo los ojos principales tienen retinas móviles. Los ojos secundarios tienen un reflector en la parte posterior de los ojos. La parte sensible a la luz de las células receptoras está al lado de esta, por lo que obtienen luz directa y reflejada. En la caza o el salto de arañas, por ejemplo, una pareja orientada hacia adelante posee la mejor resolución (e incluso componentes telescópicos) para ver a la presa (a menudo pequeña) a gran distancia. Los ojos de las arañas cazadoras nocturnas son muy sensibles en niveles de poca luz con una gran apertura, f / 0.58.
Ocelo dorsal
El término «ocelo «(ocelo plural) se deriva del latín oculus (ojo), y literalmente significa»ojo pequeño». Existen dos tipos distintos de ocelos: ocelos dorsales (o simplemente «ocelos»), que se encuentran en la mayoría de los insectos, y ocelos laterales (o stemmata), que se encuentran en las larvas de algunos órdenes de insectos. Son muy diferentes estructural y funcionalmente. Los ojos simples de otros animales, por ejemplo, los cnidarios, también se pueden denominar ocelos, pero de nuevo la estructura y anatomía de estos ojos es bastante distinta de la de los ocelos dorsales de los insectos.
Los ocelos dorsales son órganos sensibles a la luz que se encuentran en la superficie dorsal (más alta) o en la superficie frontal de la cabeza de muchos insectos, p.ej. Himenópteros (abejas, hormigas, avispas, moscas de sierra), Dípteros (moscas), Odonata (libélulas, libélulas), Ortópteros (saltamontes, langostas) y Mantodeas (mantis). Los ocelos coexisten con los ojos compuestos; por lo tanto, la mayoría de los insectos poseen dos vías visuales anatómicamente separadas y funcionalmente diferentes.
El número, las formas y las funciones de los ocelos dorsales varían notablemente a lo largo de los órdenes de insectos. Tienden a ser más grandes y se expresan más fuertemente en insectos voladores (particularmente abejas, avispas, libélulas y langostas), donde se encuentran típicamente como trillizos. Dos ocelos laterales se dirigen a la izquierda y a la derecha de la cabeza, respectivamente, mientras que un ocelo central (mediano) se dirige frontalmente. En algunos insectos terrestres (por ejemplo, algunas hormigas y cucarachas), solo están presentes dos ocelos laterales: el ocelo mediano está ausente. Los desafortunadamente etiquetados «ocelos laterales» aquí se refieren a la posición orientada hacia los lados de los ocelos, que son de tipo dorsal. No deben confundirse con los ocelos laterales de algunas larvas de insectos (ver stemmata).
Un ocelo dorsal consiste en un elemento de lente (córnea) y una capa de fotorreceptores (células bastón). El cristalino ocelar puede ser muy curvado (por ejemplo, abejas, langostas, libélulas) o plano (por ejemplo, cucarachas). La capa fotorreceptora puede (por ejemplo, langostas) o no (por ejemplo, moscardones, libélulas) estar separada de la lente por una zona clara (humor vítreo). El número de fotorreceptores también varía ampliamente, pero puede ser de cientos o miles para ocelos bien desarrollados.
Dos rasgos algo inusuales de los ocelos son particularmente notables y generalmente bien conservados entre órdenes de insectos.
- El poder de refracción de la lente no suele ser suficiente para formar una imagen en la capa de fotorreceptor.
- Los ocelos dorsales tienen relaciones de convergencia masivas de neuronas de primer orden (fotorreceptores) a neuronas de segundo orden.
Estos dos factores han llevado a la conclusión de que los ocelos dorsales son incapaces de percibir la forma, y por lo tanto son únicamente adecuados para funciones de medición de luz. Dada la gran apertura y el bajo número f de la lente, así como las altas relaciones de convergencia y las ganancias sinápticas, los ocelos generalmente se consideran mucho más sensibles a la luz que los ojos compuestos. Además, dada la disposición neural relativamente simple del ojo (pequeño número de sinapsis entre el detector y el efector), así como el diámetro extremadamente grande de algunas interneuronas ocelares (a menudo las neuronas de mayor diámetro en el sistema nervioso del animal), los ocelos se consideran típicamente «más rápidos» que los ojos compuestos.
Una teoría común de la función ocelar en insectos voladores sostiene que se utilizan para ayudar a mantener la estabilidad de vuelo. Dada su naturaleza poco enfocada, amplios campos de visión y alta capacidad de recolección de luz, los ocelos están magníficamente adaptados para medir los cambios en el brillo percibido del mundo exterior a medida que un insecto rueda o se lanza alrededor del eje de su cuerpo durante el vuelo. Se han demostrado respuestas correctivas de vuelo a la luz en langostas y libélulas en vuelo atado. Otras teorías de la función ocelar han variado desde funciones como adaptadores de luz u órganos excitadores globales hasta sensores de polarización y entriners circadianos.
Estudios recientes han demostrado que los ocelos de algunos insectos (sobre todo la libélula, pero también algunas avispas) son capaces de formar visión, ya que la lente ocelar forma una imagen dentro o cerca de la capa fotorreceptora. En las libélulas se ha demostrado que los campos receptivos tanto de los fotorreceptores como de las neuronas de segundo orden pueden ser bastante restringidos. Investigaciones posteriores han demostrado que estos ojos no solo resuelven los detalles espaciales del mundo, sino que también perciben el movimiento. Las neuronas de segundo orden en el ocelo mediano de libélula responden más fuertemente a barras y rejillas que se mueven hacia arriba que a barras y rejillas que se mueven hacia abajo, pero este efecto solo está presente cuando se usa luz ultravioleta en el estímulo; cuando la luz ultravioleta está ausente, no se observa respuesta direccional. Los ocelos de libélula son órganos visuales especialmente desarrollados y especializados, que pueden apoyar las excepcionales habilidades acrobáticas de estos animales.
La investigación sobre el ocelli es de gran interés para los diseñadores de pequeños vehículos aéreos no tripulados. Los diseñadores de estas embarcaciones enfrentan muchos de los mismos desafíos que los insectos enfrentan para mantener la estabilidad en un mundo tridimensional. Los ingenieros se inspiran cada vez más en los insectos para superar estos desafíos.
Stemmata
Stemmata (singular stemma) son una clase de ojos simples. Muchos tipos de larvas holometabólicas no tienen otra forma de ojos hasta que entran en su etapa final de crecimiento. Los adultos de varios órdenes de hexápodos también tienen tallo, y nunca desarrollan ojos compuestos. Los ejemplos incluyen pulgas, cola elástica y Thysanura. Algunos otros artrópodos, como algunos Miriápodos, rara vez tienen otros ojos que no sean stemmata en cualquier etapa de su vida (las excepciones incluyen los ojos compuestos grandes y bien desarrollados de Scutigera).
Detrás de cada lente de un tallo funcional típico, se encuentra un solo grupo de células fotorreceptoras, denominadas retinula. El cristalino es biconvexo, y el cuerpo del tallo tiene un núcleo vítreo o cristalino.
Aunque los tallos son ojos simples, algunos tipos, como los de las larvas de Lepidópteros y especialmente los de Tenthredinidae, una familia de moscas sierra, solo son simples en el sentido de que representan formas inmaduras o embrionarias de los ojos compuestos del adulto. Pueden poseer un grado considerable de agudeza y sensibilidad, y pueden detectar luz polarizada. En la etapa pupal, tales tallos se convierten en ojos compuestos completos. Una característica que ofrece una pista de su papel ontogenético es su posición lateral en la cabeza; ocelos, que de otras maneras se asemejan a los tallos, tienden a nacer en sitios medianos a los ojos compuestos, o casi. En algunos círculos, esta distinción ha llevado al uso del término «ocelos laterales» para referirse a stemmata.
Controles genéticos
Una serie de vías genéticas son responsables de la aparición y el posicionamiento de los ocelos. El orthodenticle del gen es alélico a sin ocelo, una mutación que detiene la producción de ocelos. En Drosophila, la rodopsina Rh2 solo se expresa en ojos simples.
Mientras que (al menos en Drosophila) los genes sin ojos y el perro salchicha se expresan en el ojo compuesto, pero no en el ojo simple, no se han reportado genes de «desarrollo» que se expresen de manera única en el ojo simple.
El receptor del factor de crecimiento epidérmico (Egfr) promueve la expresión del artículo ortodoxo
Véase también
- Ojo de artrópodo
- Evolución del ojo
- Aparato Eyespot
- Ojo de molusco
- Ojo parietal
- Oceloide
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