Un œil simple (parfois appelé fosse pigmentaire) désigne une forme d’œil ou un arrangement optique composé d’une seule lentille et sans rétine élaborée, comme c’est le cas chez la plupart des vertébrés. En ce sens, « œil simple » est distinct d’un « œil composé » à lentilles multiples, et n’est pas nécessairement du tout simple au sens habituel du terme.
La structure de l’œil d’un animal est déterminée par l’environnement dans lequel il vit et les tâches comportementales qu’il doit accomplir pour survivre. Les arthropodes diffèrent largement par les habitats dans lesquels ils vivent, ainsi que par leurs besoins visuels pour trouver de la nourriture ou des congénères et éviter les prédateurs. Par conséquent, une énorme variété de types d’yeux se trouve chez les arthropodes: Ils possèdent une grande variété de solutions nouvelles pour surmonter les problèmes ou les limitations visuels.
L’utilisation du terme œil simple est flexible et doit être interprétée dans un contexte approprié; par exemple, les yeux des humains et d’autres grands animaux tels que la plupart des céphalopodes, sont des yeux de caméra et dans certains usages sont classés comme « simples » car une seule lentille recueille et concentre la lumière sur la rétine (analogue à la pellicule). Par d’autres critères, la présence d’une rétine complexe distingue l’œil caméra des vertébrés du simple stemma ou omatidium. De plus, tous les ocelles etmatidies d’invertébrés n’ont pas de photorécepteurs simples; beaucoup, y compris lesmatidies de la plupart des insectes et les yeux centraux des Solifuges ont diverses formes de rétinules, et les Salticidae et d’autres araignées prédatrices aux yeux apparemment simples, imitent la vision rétinienne de diverses manières. De nombreux insectes ont des yeux sans ambiguïté composés de lentilles multiples (jusqu’à des dizaines de milliers), mais obtiennent un effet similaire à celui d’un œil de caméra, en ce que chaque lentille d’matidium focalise la lumière sur un certain nombre de rétinules voisines.
Ocelles ou taches oculaires
Certaines méduses, étoiles de mer, vers plats et vers plats ont les « yeux » les plus simples – les ocelles à taches pigmentaires – qui ont un pigment distribué de manière aléatoire et qui n’ont pas d’autre structure (comme une cornée ou une lentille). La « couleur des yeux » apparente chez ces animaux est rouge ou noire. Cependant, d’autres cnidaires ont des yeux plus complexes, y compris ceux des Cubomedusae qui ont une rétine, un cristallin et une cornée distincts.
De nombreux escargots et limaces (mollusques gastéropodes) ont également des ocelles, soit à l’extrémité, soit à la base, de leurs tentacules. Cependant, certains autres gastéropodes, tels que les Strombidae, ont des yeux beaucoup plus sophistiqués. Les palourdes géantes (Tridacna) ont des ocelles qui permettent à la lumière de pénétrer dans leurs manteaux.
Yeux simples chez les arthropodes
Yeux d’araignée
Les araignées n’ont pas d’yeux composés, mais ont plutôt plusieurs paires d’yeux simples, chaque paire étant adaptée à une ou plusieurs tâches spécifiques. Les yeux principaux et secondaires des araignées sont disposés en quatre paires ou plus. Seuls les yeux principaux ont des rétines mobiles. Les yeux secondaires ont un réflecteur à l’arrière des yeux. La partie sensible à la lumière des cellules réceptrices est à côté de cela, elles reçoivent donc une lumière directe et réfléchie. Dans la chasse ou les araignées sauteuses, par exemple, un couple orienté vers l’avant possède la meilleure résolution (et même des composants télescopiques) pour voir les proies (souvent petites) à grande distance. Les yeux des araignées qui chassent la nuit sont très sensibles à faible luminosité avec une grande ouverture, f/0,58.
Ocelles dorsaux
Le terme « ocellus » (pluriel ocelles) est dérivé du latin oculus (œil), et signifie littéralement « petit œil ». Il existe deux types d’ocelles distincts: les ocelles dorsaux (ou simplement « ocelles »), que l’on trouve chez la plupart des insectes, et les ocelles latéraux (ou stemmata), que l’on trouve chez les larves de certains ordres d’insectes. Ils sont structurellement et fonctionnellement très différents. Les yeux simples d’autres animaux, par exemple les cnidaires, peuvent également être appelés ocelles, mais encore une fois la structure et l’anatomie de ces yeux sont assez distinctes de celles des ocelles dorsaux des insectes.
Les ocelles dorsaux sont des organes sensibles à la lumière qui se trouvent sur la surface dorsale (la plus haute) ou la surface frontale de la tête de nombreux insectes, par ex. Hyménoptères (abeilles, fourmis, guêpes, mouches à scie), Diptères (mouches), Odonates (libellules, demoiselles), Orthoptères (sauterelles, criquets) et Mantodea (mantes). Les ocelles coexistent avec les yeux composés; ainsi, la plupart des insectes possèdent deux voies visuelles anatomiquement distinctes et fonctionnellement différentes.
Le nombre, les formes et les fonctions des ocelles dorsaux varient considérablement selon les ordres d’insectes. Ils ont tendance à être plus gros et plus fortement exprimés chez les insectes volants (en particulier les abeilles, les guêpes, les libellules et les criquets), où ils se trouvent généralement sous la forme d’un triplet. Deux ocelles latéraux sont dirigés vers la gauche et la droite de la tête, respectivement, tandis qu’un ocelle central (médian) est dirigé vers l’avant. Chez certains insectes terrestres (par exemple certaines fourmis et cafards), seuls deux ocelles latéraux sont présents: l’ocelle médian est absent. Les « ocelles latéraux », malheureusement étiquetés ici, font référence à la position latérale des ocelles, qui sont de type dorsal. Ils ne doivent pas être confondus avec les ocelles latéraux de certaines larves d’insectes (voir stemmata).
Un ocelle dorsal est constitué d’un élément cristallin (cornée) et d’une couche de photorécepteurs (cellules bâtonnets). La lentille ocellaire peut être fortement incurvée (par exemple abeilles, criquets, libellules) ou plate (par exemple blattes). La couche photoréceptrice peut (par ex. criquets) ou ne peut pas (par ex. blowflies, libellules) être séparée de la lentille par une zone claire (humour vitreux). Le nombre de photorécepteurs varie également considérablement, mais peut se compter en centaines ou en milliers pour les ocelles bien développés.
Deux caractéristiques quelque peu inhabituelles des ocelles sont particulièrement remarquables et généralement bien conservées entre les ordres d’insectes.
- La puissance de réfraction de la lentille n’est généralement pas suffisante pour former une image sur la couche photoréceptrice.
- Les ocelles dorsaux ont de manière ubiquitaire des rapports de convergence massifs du premier ordre (photorécepteur) aux neurones du second ordre.
Ces deux facteurs ont conduit à la conclusion que les ocelles dorsaux sont incapables de percevoir la forme et sont donc uniquement adaptés aux fonctions de mesure de la lumière. Compte tenu de la grande ouverture et du faible nombre de f de la lentille, ainsi que des rapports de convergence élevés et des gains synaptiques, les ocelles sont généralement considérés comme beaucoup plus sensibles à la lumière que les yeux composés. De plus, étant donné la disposition neurale relativement simple de l’œil (petit nombre de synapses entre le détecteur et l’effecteur), ainsi que le diamètre extrêmement important de certains interneurones ocellaires (souvent les neurones de plus grand diamètre du système nerveux de l’animal), les ocelles sont généralement considérés comme « plus rapides » que les yeux composés.
Une théorie courante de la fonction ocellaire chez les insectes volants soutient qu’ils sont utilisés pour aider à maintenir la stabilité du vol. Compte tenu de leur nature sous-focalisée, de leurs larges champs de vision et de leur capacité de collecte de lumière élevée, les ocelles sont superbement adaptés pour mesurer les changements de luminosité perçue du monde extérieur lorsqu’un insecte roule ou tangue autour de l’axe de son corps pendant le vol. Des réponses correctives en vol à la lumière ont été démontrées chez les criquets et les libellules en vol attaché. D’autres théories de la fonction ocellaire vont des rôles d’adaptateurs de lumière ou d’organes excitateurs globaux aux capteurs de polarisation et aux entraîneurs circadiens.
Des études récentes ont montré que les ocelles de certains insectes (notamment la libellule, mais aussi certaines guêpes) sont capables de former une vision, car la lentille ocellaire forme une image à l’intérieur ou à proximité de la couche photoréceptrice. Chez les libellules, il a été démontré que les champs réceptifs des photorécepteurs et des neurones du second ordre peuvent être assez restreints. D’autres recherches ont démontré que ces yeux résolvent non seulement les détails spatiaux du monde, mais perçoivent également le mouvement. Les neurones de second ordre de l’ocelle médian de la libellule réagissent plus fortement aux barres et réseaux se déplaçant vers le haut qu’aux barres et réseaux se déplaçant vers le bas, mais cet effet n’est présent que lorsque la lumière ultraviolette est utilisée dans le stimulus; lorsque la lumière ultraviolette est absente, aucune réponse directionnelle n’est observée. Les ocelles de libellules sont des organes visuels particulièrement développés et spécialisés, qui peuvent soutenir les capacités acrobatiques exceptionnelles de ces animaux.
La recherche sur les ocelles présente un grand intérêt pour les concepteurs de petits véhicules aériens sans pilote. Les concepteurs de ces engins sont confrontés à bon nombre des mêmes défis que les insectes pour maintenir la stabilité dans un monde tridimensionnel. Les ingénieurs s’inspirent de plus en plus des insectes pour surmonter ces défis.
Stemmata
Les Stemmata (stemma singulier) sont une classe d’yeux simples. De nombreux types de larves holométaboles ne portent aucune autre forme d’yeux jusqu’à ce qu’elles atteignent leur stade final de croissance. Les adultes de plusieurs ordres d’hexapodes ont également des stemmata et ne développent jamais d’yeux composés. Les exemples incluent les puces, les quenouilles et les Thysanura. Certains autres arthropodes, comme certains Myriapodes, ont rarement d’autres yeux que les stemmata à n’importe quel stade de leur vie (à l’exception des grands yeux composés bien développés des Scutigères).
Derrière chaque lentille d’un stemma fonctionnel typique, se trouve un seul groupe de cellules photoréceptrices, appelé rétinule. Le cristallin est biconvexe et le corps du stemma a un noyau vitreux ou cristallin.
Bien que les stemmata soient des yeux simples, certains types, tels que ceux des larves de lépidoptères et surtout ceux des Tenthredinidae, une famille de mouches à scie, ne sont simples qu’en ce qu’ils représentent des formes immatures ou embryonnaires des yeux composés de l’adulte. Ils peuvent posséder un degré considérable d’acuité et de sensibilité, et peuvent détecter la lumière polarisée. Au stade nymphal, ces stemmata se développent en yeux composés à part entière. Une caractéristique qui donne un indice de leur rôle ontogénétique est leur position latérale sur la tête; les ocelles, qui ressemblent d’une autre manière à des stemmata, ont tendance à être portés dans des sites médians des yeux composés, ou presque. Dans certains milieux, cette distinction a conduit à l’utilisation du terme « ocelles latéraux » pour les stemmata.
Contrôles génétiques
Un certain nombre de voies génétiques sont responsables de l’apparition et du positionnement des ocelles. L’orthodenticule du gène est allélique à sans ocelles, une mutation qui empêche la production d’ocelles. Chez la Drosophile, la rhodopsine Rh2 n’est exprimée que dans des yeux simples.
Alors que (chez la Drosophile au moins) les gènes eyeless et teckel sont tous deux exprimés dans l’œil composé mais pas dans l’œil simple, aucun gène « développemental » rapporté n’est exprimé de manière unique dans l’œil simple.
Le récepteur du facteur de croissance épidermique (Egfr) favorise l’expression de l’orthodenticule
Voir aussi
- Œil d’arthropode
- Évolution de l’œil
- Appareil oculaire
- Œil de mollusque
- Œil pariétal
- Ocelloïde
- ^ » Catalogue – Mendeley ». www.mendeley.com . Archivé de l’original le 24 mars 2012. Récupéré le 4 mai 2018.
- ^ O’Connor M, Nilsson DE, Garm A (mars 2010). « Temporal properties of the lens eyes of the box jellyfish Tripedalia cystophora ». J. Comp. Physiol. A. 196(3): 213–20. doi: 10.1007/s00359-010-0506-8 . PMC 2825319. PMID 20131056.
- ^Meyer-Rochow, V.B.; Reid, W.A. (1993). « Structures céphaliques dans le nemertine antarctique Parborlasia corrugatus – sont-elles vraiment des yeux? ». Tissu et cellule. 25 (1): 151–157. doi: 10.1016/ 0040-8166 (93) 90072 – S. PMID 18621228.
- ^ « Oeil (invertébré) ». Encyclopédie des sciences de McGraw-Hill & Technologie. 6. 2007. p. 790.
- ^ Martin, Vicki J. (2002). « Photorécepteurs de cnidaires » (PDF). Université de Californie à Irvine. Archivé de l’original (PDF) le 2013-10-05.
- ^ Zieger, V.; Meyer-Rochow, V.B. (2008). « Comprendre les yeux Céphaliques des Gastéropodes Pulmonés: Une revue ». Bulletin Malacologique américain. 26 (1–2): 47–66. doi: 10.4003 / 006.026.0206. S2CID 86083580.
- ^ Murphy, Richard C. (2002). Récifs coralliens: Villes sous les mers. La presse Darwin, Inc. p. 25. ISBN 978-0-87850-138-0.
- ^Blest, AD; Terre (1997). L’optique physiologique de Dinopis Subrufus L. Koch : une lentille fisheye dans une araignée. Proceedings of the Royal Society (196): 198-222.
- ^ a b C. Bitsch & J. Bitsch (2005). « Evolution de la structure oculaire et de la phylogénie des arthropodes ». Dans Stefan Koenemann & Ronald Jenner (dir.). Relations entre les crustacés et les arthropodes. Problèmes de crustacés. 16. Presse CRC. p. 185 à 214. ISBN 978-0-8493-3498-6.
- ^ Martin Wilson (1978). » L’organisation fonctionnelle des ocelles acridiens ». Journal de physiologie comparée A. 124 (4): 297-316. doi: 10.1007/BF00661380. S2CID 572458.
- ^ Charles P. Taylor (1981). « Contribution des yeux et des ocelles composés au pilotage des criquets en vol: I. Analyse comportementale ». Journal de Biologie expérimentale. 93 (1): 1–18. Archivé de l’original le 25/12/2007.
- ^ Gert Stange & Jonathon Howard (1979). « An ocellar dorsal light response in a dragonfly ». Journal de Biologie expérimentale. 83 (1): 351–355. Archivé de l’original le 17/12/2007.
- ^ Eric J. Warrant, Almut Kelber, Rita Wallén & William T. Wcislo (décembre 2006). « Optique ocellaire chez les abeilles et les guêpes nocturnes et diurnes ». Développement de la structure des arthropodes &. 35 (4): 293–305. doi: 10.1016 /j. tsa.2006.08.012. PMID 18089077.CS1 maint: noms multiples: liste des auteurs (lien)
- ^ Richard P. Berry, Gert Stange & Eric J. Warrant (mai 2007). « Form vision in the insect dorsal ocelles: an anatomical and optical analysis of the dragonfly median ocellus ». Recherche sur la vision. 47 (10): 1394–1409. doi: 10.1016 / j. visres.2007.01.019. PMID 17368709. S2CID 14590003.
- ^ Joshua van Kleef, Andrew Charles James & Gert Stange (octobre 2005). « A spatiotemporal white noise analysis of photoreceptor responses to UV and green light in the dragonfly median ocellus ». Journal de Physiologie générale. 126 (5): 481–497. doi: 10.1085/ jgp.200509319. PMC 2266605. Numéro PMID 16260838.
- ^ Richard Berry, Joshua van Kleef & Gert Stange (mai 2007). « La cartographie de l’espace visuel par les ocelles latéraux de libellule ». Journal de physiologie comparée A. 193 (5): 495-513. doi: 10.1007/s00359-006-0204-8 . Numéro de téléphone : 17273849. S2CID 25806901.
- ^ Joshua van Kleef, Richard Berry & Gert Stange (mars 2008). « Sélectivité directionnelle dans le simple œil d’un insecte ». Le Journal des Neurosciences. 28 (11): 2845–2855. doi: 10.1523/JNEUROSCI.5556-07.2008. PMC 6670670. PMID 18337415.
- ^ Gert Stange, R. Berry & J. van Kleef (septembre 2007). Concepts de conception pour un nouveau capteur d’attitude pour véhicules Micro-Aériens, basé sur la vision ocellaire de libellule. 3ème Compétition Américano-Européenne et Atelier sur les Systèmes de Micro-Véhicules Aériens (MAV07) & Conférence Européenne sur les Micro-Véhicules Aériens et Compétition de Vol (EMAV2007). 1. p. 17 à 21.
- ^Müller, CHG; Rosenberg, J; Richter, S; Meyer-Rochow, VB (2003). « L’œil composé de Scutigera coleoptrata (Linnaeus, 1758) (Chilopoda; Notostigmophora): une réévaluation ultrastructurale qui renforce le concept de Mandibule « . Zoomorphologie. 122 (4): 191–209. doi: 10.1007/s00435-003-0085-0 . S2CID 6466405.
- ^Meyer-Rochow, Victor Benno (1974). « Structure et fonction de l’œil larvaire de la tenthrède Perga ». Journal de Physiologie des insectes. 20 (8): 1565–1591. doi: 10.1016 / 0022-1910 (74) 90087-0. Numéro de téléphone : 4854430.
- ^ R. Finkelstein, D. Smouse, T. M. Capaci, A. C. Spradling & N Perrimon (1990). « Le gène de l’orthodenticule code pour une nouvelle protéine à domaine homéo impliquée dans le développement du système nerveux de la Drosophile et des structures visuelles ocellaires ». Développement des gènes &. 4 (9): 1516–1527. doi: 10.1101/gad.4.9.1516. PMID 1979296.CS1 maint: noms multiples: liste des auteurs (lien)
- ^ Adriana D. Briscoe & Lars Chittka (2001). « L’évolution de la vision des couleurs chez les insectes ». Revue annuelle de l’entomologie. 46: 471–510. doi: 10.1146/annurev.ento.46.1.471. Numéro PMID 11112177.
- ^ a b Markus Friedrich (2006). « Ancient mechanisms of visual sense organ development based on comparison of the gene networks controlling larval eye, ocellus, and compound eye specification in Drosophila ». Développement de la structure des arthropodes &. 35 (4): 357–378. doi: 10.1016 /j. tsa.2006.08.010. PMID 18089081.
Pour en savoir plus
- Warrant, Eric; Nilsson, Dan-Eric (2006). Vision d’invertébrés. Presse de l’Université de Cambridge. ISBN 978-0-521-83088-1.
- Meyer, John R. (5 mars 2006). « Photorécepteurs ». Département d’entomologie. cals.ncsu.edu Tutoriel du cours .Ent 425 (Entomologie générale). Université d’État de Caroline du Nord. Archivé de l’original le 16/07/2011.