Rhododendron Flower Color: Genetic/Cultural Interaction
R. J. Griesbach, Ph. D.
USDA, Fioristi & Nursery Crops Laboratory
Beltsville, Maryland
Ristampato da Rhododendron Society of Canada Bulletin (Vol. 12:2)
Clorofilla, flavonoidi e carotenoidi
Il colore dei fiori è dovuto a tre diversi pigmenti: clorofilla, flavonoidi e carotenoidi. La clorofilla si trova in piccoli “pacchetti” chiamati cloroplasti trovati in tutto il petalo e le cellule sepali. Questo pigmento è responsabile del colore verde ed è grasso o lipidico solubile. I carotenoidi si trovano anche all’interno di piccoli “pacchetti” nelle cellule. I “pacchetti” contenenti carotenoidi sono chiamati cromoplasti. Questi pigmenti sono responsabili dei colori gialli e arancioni e sono anche liposolubili. I flavonoidi, a differenza degli altri due pigmenti, si trovano all’interno del vacuolo cellulare che occupa la maggior parte del volume cellulare. Gli antociani sono responsabili del colore rosso e blu e sono solubili in acqua.
Ogni pigmento è il risultato di una diversa sequenza o percorso di reazioni biochimiche. La produzione di ciascun pigmento è indipendente dagli altri due. Pertanto, un blocco nella via flavonoide non ha alcun effetto sulle sequenze di carotenoidi e clorofilla. Ad esempio, nelle forme fiorite bianche di molti dei rododendri maculati rossi, i flavonoidi che di solito sono presenti nelle macchie mancano a causa dell’assenza di un enzima critico nella via della biosintesi dei flavonoidi. I carotenoidi, tuttavia, sono inalterati. Pertanto, le macchie sono gialle su uno sfondo bianco.
Il colore dei fiori è il risultato della miscelazione dei tre pigmenti (flavonoidi, clorofilla e carotenoidi) in proporzioni diverse. Ad esempio, un fiore di ‘Vulcano’ appare rosso a causa della presenza di flavonoidi rossi e dell’assenza sia di clorofilla che di carotenoidi. D’altra parte, i fiori di R. japonicum appaiono arancioni a causa della presenza di flavonoidi rossi combinati con carotenoidi arancioni. Allo stesso modo, i fiori di R. sanguineum appaiono marroni a causa della presenza di flavonoidi rossi combinati con cloroplasti verdi. Mescolando e abbinando i tre pigmenti, è possibile creare una gamma infinita di colori diversi.
Si sa molto poco sulla biochimica dei carotenoidi e della clorofilla in relazione al colore dei fiori. Tuttavia, sono note molte informazioni sulla biochimica flavonoide e sul colore dei fiori. I flavonoidi possono essere suddivisi in diversi gruppi: antociani, flavonoli, auroni, calconi e gossipetine.
Gli antociani
La parte restante di questo documento discuterà gli antociani. Ci sono sei antociani principali: pelargonidina, cianidina, delfinidina, malvidina, petunidina e peonidina. Ci sono diversi fattori che influenzano la colorazione antocianina. Questi fattori possono essere suddivisi in due tipi, quelli con una base genetica e quelli con una base ambientale. L’intensità della luce, la temperatura e persino il pH del suolo possono influenzare il colore dei fiori.
Cambiamenti di pH e colore
In generale, le cellule dei fiori blu sono più alcaline di quelle rosse. Tuttavia, nelle ortensie un pH del terreno di 6,0 produrrà fiori rosa mentre un pH di 5,5 produrrà quelli blu. A PHS acido l’alluminio diventa più disponibile e si trova ad una concentrazione più elevata nei sepali rispetto a PH più alcalini. La disponibilità di alluminio sostituisce l’effetto del pH. L’alluminio, quando si complica con antociani può cambiare il colore dell’antociano dal rosa al blu. Il tipo di fertilizzante può anche influenzare il colore delle ortensie. Una formulazione 25-5-30 porterà a fiori blu mentre una formulazione 25-20-20 porterà a quelli rosa.
I cambiamenti di colore associati all’invecchiamento dei fiori sono controllati anche dal pH. In morning glory, i fiori freschi sono rosa con un pH di petalo intorno a 6.5. Mentre i fiori invecchiano il pH aumenta a circa 7,5 ed i fiori appaiono più blu. Quando i fiori sono pronti a chiudere il pH diminuisce a circa 6,0 e il colore cambia in rosa.
Nella maggior parte dei rododendri i fiori sono tamponati. Ciò significa che il pH del suolo non ha alcun effetto sul colore dei fiori. Inoltre, l’invecchiamento non cambia il colore dei fiori (l’invecchiamento può cambiare l’intensità della colorazione). In generale, il pH dei fiori di rododendro è prevalentemente sotto controllo genetico con pochissima interazione ambientale. Questo fatto è molto importante nell’allevamento e nel giudicare, poiché ci dice che il tipo di terreno di impregnazione non influirà sul colore dei fiori. Inoltre, per creare fiori più rossi o più blu si può allevare per il pH. Il pH dei petali sembra essere controllato da un piccolo numero di geni. Attraversando fiori che sono di colore rossastro con i fiori che sono acidi nel pH, si può produrre un fiore più rosso.
Luce e temperatura
Luce e temperatura possono anche influenzare notevolmente il colore del fiore. Un’elevata intensità luminosa durante lo sviluppo del fiore può anche portare a una colorazione più vibrante. Ad alta intensità luminosa, la fotosintesi si verifica ad un ritmo molto rapido che porta alla produzione di maggiori quantità di zucchero. A temperature fresche la crescita della pianta viene rallentata, limitando la quantità di zucchero necessaria per la respirazione. Le temperature fresche e l’elevata intensità luminosa consentono quindi alla pianta di accumulare una riserva di zucchero. Le molecole di zucchero sono legate alle molecole di antociani e hanno l’effetto di stabilizzare il colore. Inoltre, ad alta intensità luminosa, si verifica un aumento della produzione di antociani. Gli antociani aiutano a proteggere la cellula dall’effetto dannoso dell’irradiazione aumentata. Tutti questi fattori accoppiati insieme portano ad un aumento dell’antocianina a temperature fresche e ad alta intensità luminosa. L’alta intensità luminosa e le alte temperature possono causare la rottura degli antociani e portare allo sbiadimento. Al fine di mantenere il colore vibrante, i fiori, dopo l’apertura, potrebbe essere collocato in una bassa intensità di luce, ambiente fresco per evitare dissolvenza.
Oltre allo sbiadimento indotto dall’ambiente o alle differenze di intensità, ci sono geni che controllano la quantità di antociani prodotti. Questi geni possono aumentare la quantità di pigmento per cellula o aumentare il numero di cellule che producono pigmento. Quando si confrontano le piante per le differenze di intensità del colore, si deve fare attenzione a separare le differenze dovute alla genetica dalle differenze dovute alla cultura o all’ambiente. Per rendere le cose ancora più difficili, c’è una componente genetica allo sbiadimento indotto dall’ambiente.
Copigmentazione
La co-comparsa di antociani e altri pigmenti flavonoidi può portare ad un azzurramento del colore dei fiori. Questo effetto è chiamato copigmentazione. A pH cellulare normale (tra pH 3 e 5) gli antociani puri non sono così fortemente colorati come a pH acido (pH 2 o meno). L’aggiunta di flavonoli a pH fisiologico provoca un aumento della stabilità e dell’intensità degli antociani. Uno sport di azalea “ala rossa” con petali arancioni piuttosto che rossi è stato scoperto a Beltsville, MD. Questo cambiamento di colore è stato il risultato di una riduzione della concentrazione di copigments.
Con un dato antociano è possibile ottenere tutti i colori tra il rosso e il blu variando il pH, la concentrazione di quell’antociano o il rapporto tra antociano e flavonolo. Un buon esempio di questo è visto nel fiordaliso blu dove l’antociano è cianidina, che è rosso in vitro . Come ora dovrebbe essere abbastanza evidente, il colore di un antociano puro in vitro ha poca relazione con il suo colore in vivo . Allevando per tali tratti come flavonoli o pH aumentati o diminuiti invece di allevare per antociani, è possibile creare una gamma quasi infinita di diversi colori di fiori. Uno dovrebbe anche rendersi conto che ci sono molti fattori ambientali che effettueranno il colore del fiore. Una conoscenza approfondita sia della parentela che delle condizioni culturali è necessaria per allevare o giudicare adeguatamente il colore dei fiori.
Il Dott. Griesbach ha presentato questo documento come parte di una tavola rotonda su “Allevamento rododendri e azalee per i colori giallo e blu” alla tavola rotonda dell’allevatore, 1986 ARS National Convention, Cleveland, Ohio. Il Dr. Griesbach è un genetista di ricerca con l’USDA, Beltsville, Maryland.