Occhio semplice negli invertebrati

Testa di Polistes con due occhi composti e tre ocelli

Un occhio semplice (a volte chiamato pit pigmento) si riferisce ad una forma di occhio o una disposizione ottica composta da una singola lente e senza una retina elaborata come si verifica nella maggior parte dei vertebrati. In questo senso ” occhio semplice “è distinto da un” occhio composto ” multi-lente, e non è necessariamente affatto semplice nel senso usuale del termine.

La struttura dell’occhio di un animale è determinata dall’ambiente in cui vive e dai compiti comportamentali che deve svolgere per sopravvivere. Gli artropodi differiscono ampiamente negli habitat in cui vivono, così come i loro requisiti visivi per trovare cibo o conspecifici ed evitare i predatori. Di conseguenza, un’enorme varietà di tipi di occhi si trovano negli artropodi: possiedono un’ampia varietà di nuove soluzioni per superare problemi o limitazioni visive.

L’uso del termine occhio semplice è flessibile e deve essere interpretato nel contesto appropriato; ad esempio, gli occhi degli umani e di altri grandi animali come la maggior parte dei cefalopodi, sono occhi da fotocamera e in alcuni usi sono classificati come “semplici” perché una singola lente raccoglie e focalizza la luce sulla retina (analoga alla pellicola). Secondo altri criteri, la presenza di una retina complessa distingue l’occhio fotocamera vertebrato dal semplice stemma o ommatidium. Inoltre non tutti gli ocelli e gli ommatidi degli invertebrati hanno fotorecettori semplici; molti, tra cui gli ommatidi della maggior parte degli insetti e gli occhi centrali di Solifugae hanno varie forme di retinula, e i Salticidae e alcuni altri ragni predatori con occhi apparentemente semplici, emulano la visione retinica in vari modi. Molti insetti hanno occhi composti inequivocabilmente costituiti da più lenti (fino a decine di migliaia), ma ottengono un effetto simile a quello di un occhio della fotocamera, in quanto ogni lente ommatidium focalizza la luce su un numero di retinule vicine.

Ocelli o macchie oculari

Alcune meduse, stelle marine, platelminti e ribbonworms hanno gli “occhi” più semplici – ocelli di macchie di pigmento – che hanno pigmento distribuito casualmente e che non hanno altra struttura (come una cornea o una lente). L’apparente “colore degli occhi” in questi animali è rosso o nero. Tuttavia, altri cnidari hanno occhi più complessi, compresi quelli di Cubomedusae che hanno retina, lente e cornea distinte.

Molte lumache e lumache (molluschi gasteropodi) hanno anche ocelli, sia alla punta, sia alla base, dei loro tentacoli. Tuttavia, alcuni altri gasteropodi, come gli Strombidae, hanno occhi molto più sofisticati. Le vongole giganti (Tridacna) hanno ocelli che permettono alla luce di penetrare nei loro mantelli.

Occhi semplici negli artropodi

Occhi di ragno

Gli ocelli principali di questo ragno saltatore (coppia centrale) sono molto acuti. La coppia esterna sono “occhi secondari” e altre coppie di occhi secondari sono sui lati e sulla parte superiore della testa.

Testa di una vespa con tre ocelli (centro), e la parte dorsale degli occhi composti (sinistra e destra)

I ragni non hanno occhi composti, ma invece hanno diverse paia di occhi semplici con ogni coppia adattata per un compito o compiti specifici. Gli occhi principali e secondari nei ragni sono disposti in quattro o più coppie. Solo gli occhi principali hanno retine mobili. Gli occhi secondari hanno un riflettore nella parte posteriore degli occhi. La parte sensibile alla luce delle cellule del recettore è accanto a questo, in modo da ottenere luce diretta e riflessa. Nella caccia o nel salto dei ragni, ad esempio, una coppia rivolta in avanti possiede la migliore risoluzione (e anche componenti telescopici) per vedere la preda (spesso piccola) a grande distanza. Gli occhi dei ragni da caccia notturna sono molto sensibili in condizioni di scarsa illuminazione con una grande apertura, f/0,58.

Ocelli dorsali

Il termine “ocellus” (plurale ocelli) deriva dal latino oculus (occhio) e significa letteralmente “piccolo occhio”. Esistono due tipi distinti di ocelli: ocelli dorsali (o semplicemente “ocelli”), che si trovano nella maggior parte degli insetti, e ocelli laterali (o stemmata), che si trovano nelle larve di alcuni ordini di insetti. Sono strutturalmente e funzionalmente molto diversi. Gli occhi semplici di altri animali, ad esempio cnidari, possono anche essere indicati come ocelli, ma ancora una volta la struttura e l’anatomia di questi occhi sono ben distinti da quelli degli ocelli dorsali degli insetti.

Gli ocelli dorsali sono organi sensibili alla luce che si trovano sulla superficie dorsale (più alta) o sulla superficie frontale della testa di molti insetti, ad es. Imenotteri (api, formiche, vespe, sawflies), Ditteri (mosche), Odonata (libellule, donzelle), Ortotteri (cavallette, locuste) e Mantodea (mantidi). Gli ocelli coesistono con gli occhi composti; quindi, la maggior parte degli insetti possiede due percorsi visivi anatomicamente separati e funzionalmente diversi.

Il numero, le forme e le funzioni degli ocelli dorsali variano notevolmente in tutti gli ordini di insetti. Essi tendono ad essere più grandi e più fortemente espressi in insetti volanti (in particolare api, vespe, libellule e locuste), dove si trovano tipicamente come una tripletta. Due ocelli laterali sono diretti rispettivamente a sinistra e a destra della testa, mentre un ocello centrale (mediano) è diretto frontalmente. In alcuni insetti terrestri (ad esempio alcune formiche e scarafaggi), sono presenti solo due ocelli laterali: l’ocello mediano è assente. Il purtroppo etichettato “ocelli laterali” qui si riferisce alla posizione rivolta lateralmente degli ocelli, che sono del tipo dorsale. Non devono essere confusi con gli ocelli laterali di alcune larve di insetti (vedi stemmata).

Un ocello dorsale è costituito da un elemento lente (cornea) e uno strato di fotorecettori (cellule bastoncelli). La lente ocellare può essere fortemente curva (es. api, locuste, libellule) o piatta (es. scarafaggi). Lo strato fotorecettore può (ad esempio locuste) o non può (ad esempio blowflies, libellule) essere separato dalla lente da una zona chiara (umore vitreo). Anche il numero di fotorecettori varia ampiamente, ma può essere di centinaia o migliaia per ocelli ben sviluppati.

Due caratteristiche un po ‘ insolite degli ocelli sono particolarmente notevoli e generalmente ben conservate tra gli ordini di insetti.

1. Il potere rifrattivo dell’obiettivo non è in genere sufficiente per formare un’immagine sul livello del fotorecettore.
2. Gli ocelli dorsali hanno ubiquitamente massicci rapporti di convergenza dal primo ordine (fotorecettore) ai neuroni del secondo ordine.

Questi due fattori hanno portato alla conclusione che gli ocelli dorsali sono incapaci di percepire la forma e sono quindi adatti esclusivamente alle funzioni di misurazione della luce. Data la grande apertura e il basso numero f della lente, così come gli alti rapporti di convergenza e guadagni sinaptici, gli ocelli sono generalmente considerati molto più sensibili alla luce rispetto agli occhi composti. Inoltre, data la disposizione neurale relativamente semplice dell’occhio (piccolo numero di sinapsi tra rivelatore ed effettore), così come il diametro estremamente grande di alcuni interneuroni ocellari (spesso i neuroni di diametro più grande nel sistema nervoso dell’animale), gli ocelli sono tipicamente considerati “più veloci” degli occhi composti.

Una teoria comune della funzione ocellare negli insetti volanti sostiene che sono usati per aiutare a mantenere la stabilità del volo. Data la loro natura poco concentrata, gli ampi campi visivi e l’elevata capacità di raccolta della luce, gli ocelli sono superbamente adattati per misurare i cambiamenti nella luminosità percepita del mondo esterno mentre un insetto rotola o si inclina attorno al suo asse del corpo durante il volo. Le risposte correttive di volo alla luce sono state dimostrate in locuste e libellule nel volo legato. Altre teorie della funzione ocellare hanno spaziato da ruoli come adattatori di luce o organi eccitatori globali a sensori di polarizzazione e trascinatori circadiani.

Recenti studi hanno dimostrato che gli ocelli di alcuni insetti (in particolare la libellula, ma anche alcune vespe) sono in grado di formare la visione, poiché la lente ocellare forma un’immagine all’interno o vicino allo strato fotorecettore. Nelle libellule è stato dimostrato che i campi ricettivi sia dei fotorecettori che dei neuroni del secondo ordine possono essere piuttosto limitati. Ulteriori ricerche hanno dimostrato che questi occhi non solo risolvono i dettagli spaziali del mondo, ma percepiscono anche il movimento. I neuroni del secondo ordine nell’ocello mediano della libellula rispondono più fortemente a barre e grate in movimento verso l’alto che a barre e grate in movimento verso il basso, ma questo effetto è presente solo quando la luce ultravioletta viene utilizzata nello stimolo; quando la luce ultravioletta è assente, non si osserva alcuna risposta direzionale. Gli ocelli delle libellule sono organi visivi particolarmente sviluppati e specializzati, che possono supportare le eccezionali capacità acrobatiche di questi animali.

La ricerca sugli ocelli è di grande interesse per i progettisti di piccoli veicoli aerei senza equipaggio. I progettisti di queste imbarcazioni affrontano molte delle stesse sfide che gli insetti devono affrontare nel mantenere la stabilità in un mondo tridimensionale. Gli ingegneri prendono sempre più ispirazione dagli insetti per superare queste sfide.

Stemmata

Falena larva in procinto di muta; i nuovi stemmata sono visibili dietro la vecchia capsula testa

Un esempio di larva di sawfly. Ha solo una singola coppia di stemmata, e sono posti più in alto sulla sua testa rispetto alla posizione di stemmata sulle teste delle larve di lepidotteri.

La larva di una delle specie Acherontia qui mostrate, è tipica dell’ordine Lepidoptera. La testa della larva porta più di un paio di stemmata, che sono tutti posti in basso e sono molto più ampiamente posizionati rispetto alle bocche.

Stemmata (singolare stemma) sono una classe di occhi semplici. Molti tipi di larve olometaboliche non portano altra forma di occhi fino a quando non entrano nella loro fase finale di crescita. Anche gli adulti di diversi ordini di esapodi hanno stemmata e non sviluppano mai occhi composti. Gli esempi includono pulci, springtails e Thysanura. Alcuni altri Artropodi, come alcuni Myriapoda, raramente hanno occhi diversi dagli stemmata in qualsiasi fase della loro vita (le eccezioni includono gli occhi composti grandi e ben sviluppati di Scutigera).

Dietro ogni lente di un tipico stelo funzionale, si trova un singolo gruppo di cellule fotorecettrici, chiamato retinula. La lente è biconvessa e il corpo dello stelo ha un nucleo vitreo o cristallino.

Sebbene gli stemmata siano occhi semplici, alcuni tipi, come quelli delle larve dei Lepidotteri e specialmente quelli dei Tenthredinidae, una famiglia di sawflies, sono semplici solo in quanto rappresentano forme immature o embrionali degli occhi composti dell’adulto. Possono possedere un notevole grado di acuità e sensibilità e possono rilevare la luce polarizzata. Nella fase pupale, tali stemmata si sviluppano in occhi composti a tutti gli effetti. Una caratteristica che offre un indizio per il loro ruolo ontogenetico è la loro posizione laterale sulla testa; ocelli, che in altri modi assomigliano stemmata, tendono ad essere a carico in siti mediana agli occhi composti, o quasi. In alcuni ambienti questa distinzione ha portato all’uso del termine “ocelli laterali” per stemmata.

Una specie di Scolopendra (Chilopoda) con stemmata non completamente aggregati in occhi composti

Controlli genetici

Un certo numero di percorsi genetici sono responsabili dell’insorgenza e del posizionamento degli ocelli. L’orthodenticle del gene è allelico a ocelliless, una mutazione che impedisce che ocelli sia prodotto. In Drosophila, la rodopsina Rh2 è espressa solo in occhi semplici.

Mentre (almeno nella Drosophila) i geni eyeless e bassotto sono entrambi espressi nell’occhio composto ma non nell’occhio semplice, nessun gene “evolutivo” riportato è espresso in modo univoco nell’occhio semplice.

Epidermal growth factor receptor (Egfr) promuove l’espressione di orthodenticle

Vedi anche

• Artropodi occhio
• l’Evoluzione dell’occhio
• Eyespot apparato
• Mollusco occhio
• occhio Parietale
• Ocelloid

Ulteriori letture

• Warrant, Eric; Nilsson, Dan-Eric (2006). Visione invertebrata. Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-83088-1.

• Meyer, John R. (5 marzo 2006). “Fotorecettori”. Dipartimento di Entomologia. cals.ncsu.edu. Ent 425 (Entomologia generale) tutorial del corso. North Carolina State University. Archiviato dall’originale su 2011-07-16.