無脊椎動物の単純な目

二つの複眼と三つのocelliとPolistesの頭

単純な目（時には顔料ピットと呼ばれる）は、眼の形態または単一のレンズで構成され、ほとんどの脊椎動物で発生するような精巧な網膜なしの光学 この意味では、”単純な目”は、マルチレンズの”複眼”とは異なり、通常の意味では必ずしも単純ではありません。

動物の目の構造は、それが生きる環境と、それが生き残るために果たすべき行動課題によって決定されます。 節足動物は、彼らが住んでいる生息地だけでなく、食品や同種を見つけ、捕食者を避けるための彼らの視覚的な要件が大きく異なります。 その結果、目のタイプの巨大な変化は節足動物で見つけられます:それらは視覚問題か限定を克服するためにいろいろ新しい解決を所有しています。

単純な目という用語の使用は柔軟であり、適切な文脈で解釈されなければならない; 例えば、人間やほとんどの頭足類のような他の大型動物の目はカメラの目であり、単一のレンズが網膜に光を集めて焦点を合わせるので、いくつかの使 他の基準によって、複雑な網膜の存在は、脊椎動物のカメラ眼を単純なステマまたはommatidiumから区別する。 さらに、無脊椎動物のすべてのocelliとommatidiaが単純な光受容体を持っているわけではありません; ほとんどの昆虫のommatidiaやSolifugaeの中央の目を含む多くは、網膜の様々な形を持っており、Salticidaeや一見単純な目を持ついくつかの他の捕食クモは、様々な方法で網膜視力をエミュレートしている。 多くの昆虫は、複数のレンズ（数万まで）からなる明確な複眼を持っていますが、各ommatidiumレンズが隣接する網膜の数に光を集中させるという点で、カメラの目と同様の効果を達成します。

オケリまたは目の斑点

クラゲ、海の星、フラットワーム、リボンワームの中には、最も単純な”目”–色素斑ocelli–を持ち、色素をランダムに分布させ、他の構造（角膜や水晶体など）を持たないものが これらの動物の見かけの「目の色」は赤または黒です。 しかし、他のcnidariaは、明確な網膜、水晶体、および角膜を有するCubomedusaeのものを含む、より複雑な目を持っています。

多くのカタツムリやナメクジ（腹足類軟体動物）も触手の先端または基部にオセリを持っています。 しかし、Strombidaeのようないくつかの他の腹足類は、はるかに洗練された目を持っています。 巨大なアサリ（Tridacna）は、光がマントルに浸透することを可能にするocelliを持っています。

節足動物の単純な目

クモの目

このジャンピングスパイダーのメインオセリ（センターペア）は非常に鋭いです。 外側のペアは”二次目”であり、他のペアの二次目はその頭の側面と上部にあります。

三つのocelli（中央）とスズメバチの頭、および複眼（左と右）の背側の部分)

クモは複眼を持っていませんが、代わりに、特定のタスクやタスクに適応した各ペアを持つ単純な目のいくつかのペアを持っています。 クモの主眼と副眼は四つ以上のペアに配置されています。 主な目だけが可動性の網膜を持っています。 二次目には、目の後ろに反射器があります。 受容体細胞の光感受性部分はこれの隣にあるので、それらは直接および反射光を得る。 例えば、狩猟やジャンプのクモでは、前方に向いているペアは、（しばしば小さな）獲物を大きな距離で見るのに最適な解像度（さらには望遠鏡の部品）を 夜狩りのクモの目は、大きな開口部、f/0.58と低光レベルで非常に敏感です。

Dorsal ocelli

“ocellus”（複数形ocelli）という用語は、ラテン語のoculus（目）に由来し、文字通り”小さな目”を意味します。 二つの異なるocellusタイプが存在します: ほとんどの昆虫に見られる背側のocelli（または単に”ocelli”）、およびいくつかの昆虫の幼虫に見られる側のocelli（またはstemmata）。 それらは構造的にも機能的にも非常に異なっています。 他の動物の単純な目、例えばcnidariansはまた、ocelliと呼ばれることがありますが、再びこれらの目の構造と解剖学は昆虫の背側ocelliのものとは全く異なっています。

背側オセリは、多くの昆虫の頭の背側（最上部）表面または前頭面に見られる光感受性器官である。 Hymenoptera（ハチ、アリ、スズメバチ、ノコギリ）、双翅目（ハエ）、Odonata（トンボ、乙女）、Orthoptera（バッタ、イナゴ）とMantodea（カマキリ）。 このように、ほとんどの昆虫は、解剖学的に分離し、機能的に異なる二つの視覚経路を持っています。

背側のocelliの数、形態、および機能は、昆虫の注文を通じて著しく変化する。 彼らはより大きく、より強く、彼らは典型的には三重項として発見されている飛行昆虫（特にミツバチ、スズメバチ、トンボやイナゴ）で発現する傾向があ 二つの側方眼窩はそれぞれ頭の左右に向けられ、中央（中央値）眼窩は正面に向けられる。 いくつかの陸生昆虫（例えば、いくつかのアリとゴキブリ）では、唯一の二つの側ocelliが存在しています：中央ocellusは存在しません。 残念なことに、ここで”側方ocelli”と表示されているのは、背側タイプのocelliの横向きの位置を指します。 彼らはいくつかの昆虫の幼虫の側方のocelliと混同すべきではありません（stemmataを参照）。

背側眼窩は、水晶体（角膜）と光受容体（桿体細胞）の層からなる。 眼球水晶体は、強く湾曲している（例えば、蜂、イナゴ、トンボ）か、平らである（例えば、ゴキブリ）かもしれない。 光受容体層は、透明なゾーン（硝子体ユーモア）によってレンズから分離されていてもよい（例えばイナゴ）、またはそうでない（例えばブロウフライ、トンボ）。 光受容体の数はまた、広く変化するが、よく発達したocelliのための数百または数千であってもよいです。

ocelliのやや珍しい二つの特徴は、特に顕著であり、一般的に昆虫の注文の間でよく保存されています。

1. レンズの屈折力は、典型的には感光層上に像を形成するのに十分ではない。
2. 背側のオセリは、一次（光受容体）から二次ニューロンへの大規模な収束比を遍在的に持っています。

これら二つの要因は、背側のオチェリは形態を知覚することができず、したがって測光機能にのみ適しているという結論につながっている。 レンズの大きい開きそして低いf数、また高い集中性の比率およびシナプスの利益を与えられて、ocelliは一般に複眼よりライトにはるかに敏感であ さらに、眼の比較的単純な神経配置（検出器とエフェクターの間のシナプスの数が少ない）と、いくつかの眼球介在ニューロンの非常に大きな直径（多くの場合、動物の神経系の最大直径のニューロン）を考えると、ocelliは典型的には複眼よりも”速い”と考えられている。

飛行する昆虫の眼球機能に関する一般的な理論の一つは、飛行安定性を維持するのを助けるために使用されるというものです。 Underfocused性質、広い視野および高いlight-collecting能力を与えられて、ocelliは飛行の間にボディ軸線のまわりで昆虫が転がるか、または投げると同時に外的な世界の感知された明るさの測定の変更のためにすばらしく合わせられる。 テザリング飛行中のイナゴやトンボでは、光に対する補正飛行応答が実証されています。 眼機能の他の理論は、光アダプターまたは大域的興奮器官としての役割から偏光センサーおよび概日エントレイナーまでの範囲であった。

最近の研究では、いくつかの昆虫（最も顕著なのはトンボだけでなく、いくつかのスズメバチ）の眼窩は、眼窩レンズが光受容体層内またはその近くに像を形成するため、視力を形成することができることが示されている。 トンボでは、光受容体と二次ニューロンの両方の受容野が非常に制限されることが示されている。 さらなる研究は、これらの目は、世界の空間的な詳細を解決するだけでなく、動きを知覚するだけでなく、実証しています。 トンボメジアンオセルスの二次ニューロンは、下向きに移動するバーやグレーティングよりも上向きに移動するバーやグレーティングに強く応答しますが、この効果は刺激に紫外光を使用した場合にのみ存在し、紫外光が存在しない場合には方向応答は観察されません。 トンボのocelliはこれらの動物の例外的な曲芸的な能力を支えるかもしれない特に高度に開発され、専門にされた視覚器官である。

ocelliに関する研究は、小型無人航空機の設計者にとって非常に興味深いものです。 これらの工芸品の設計者は、昆虫が三次元の世界で安定性を維持する上で直面するのと同じ課題の多くに直面しています。 エンジニアはますますこれらの課題を克服するために昆虫からのインスピレーションを取っています。

ステマタ

脱皮しようとしている蛾の幼虫;新しいstemmataは、古い頭のカプセルの後ろに表示されています

ノコギリソウの幼虫の一例。 それは茎のちょうど単一のペアを持っており、彼らは鱗翅目幼虫の頭の上の茎の位置よりもその頭の上に高く設定されています。

ここに示されているAcherontia種の一つの幼虫は、鱗翅目の典型的なものです。 幼虫の頭部には複数の一対の茎があり、そのすべてが低く設定されており、口器よりもはるかに広く配置されています。

Stemmata（単数形ステマ）は、単純な目のクラスです。 彼らは成長の彼らの最終段階に入るまでholometabolous幼虫の多くの種類は、目の他のフォームを負いません。 六足類のいくつかの注文の大人も茎を持っており、全く複眼を開発することはありません。 例としては、ノミ、springtails、およびThysanuraが含まれます。 いくつかのMyriapodaのようないくつかの他の節足動物は、めったに自分たちの生活のどの段階でもstemmata以外の目を持っていません（例外はScutigeraの大きく、よく発達した複

典型的な機能性ステマの各レンズの背後には、網膜と呼ばれる光受容体細胞の単一のクラスターがあります。 水晶体は両凸であり、ステマの本体は硝子体または結晶性のコアを有する。

stemmataは単純な目ですが、鱗翅目の幼虫、特にノコギリ科のTenthredinidaeのようないくつかの種類は、成虫の複眼の未成熟または胚の形態を表すという点で単純です。 それらはかなりの程度の鋭敏さおよび感受性を所有してもいく偏光を検出してもいいです。 蛹の段階では、そのような茎は完全に本格的な複眼に発達する。 彼らの個体発生的役割の手がかりを提供する一つの特徴は、頭の上の彼らの側方の位置であり、他の方法で茎に似ているocelliは、複眼の中央の部位に負担される傾向がある、またはほぼそうである。 いくつかのサークルでは、この区別は、stemmataのための用語”側方ocelli”の使用につながっています。

stemmataが不完全に複眼に凝集したScolopendra種（Chilopoda）

遺伝的制御

多くの遺伝的経路がocelliの発生と位置を担当しています。 遺伝子のオーソデンティクルは、オセリレスに対立遺伝子であり、オセリが産生されるのを止める突然変異である。 ショウジョウバエでは、ロドプシンRh2は単純な目でのみ発現される。

（少なくともショウジョウバエでは）eyeless遺伝子とdachshund遺伝子は両方とも複眼で発現しているが単純眼では発現していないが、報告されている”発達”遺伝子は単眼で一義的に発現していない。

表皮成長因子受容体（Egfr）は、正歯質の発現を促進する

も参照してください

• 節足動物の目
• 目の進化
• Eyespot装置
• 軟体動物の目
• 頭頂眼
• 眼窩

さらに読む

• Warrant,Eric;Nilsson,Dan-Eric(2006). 無脊椎動物のビジョン。 ケンブリッジ大学出版局。 ISBN978-0-521-83088-1.

• Meyer,John R.(2006年3月5日).2006年3月5日閲覧。 略称は”光受容体”。 昆虫学専攻。 cals.ncsu.edu.Ent425(一般昆虫学)コースのチュートリアル. ノースカロライナ州立大学。 2011-07-16にオリジナルからアーカイブされました。