シャクナゲの花の色:遺伝的/文化的相互作用
R.J.Griesbach,Ph.D.
USDA,Florists&Nursery Crops Laboratory
Beltsville,Maryland
Rhododendron Society of Canada Bulletin(Vol. 12:2)
葉緑素、フラボノイド、カロテノイド
花の色は、葉緑素、フラボノイド、カロテノイドの三つの異なる色素によるものです。 葉緑素は、花弁と萼片の細胞全体に見られる葉緑体と呼ばれる小さな”パケット”に位置しています。 この顔料は緑色に責任があり、脂肪質または脂溶性です。 カロテノイドはまた、細胞内の小さな”パケット”内に見出される。 カロテノイドを含む”パケット”は、色素体と呼ばれています。 これらの顔料は黄色およびオレンジ色に責任があり、また脂溶性です。 フラボノイドは、他の二つの色素とは異なり、細胞体積の大部分を占める細胞液胞内に位置する。 アントシアニンは赤と青の色を担当し、水溶性です。
各色素は、生化学反応の異なる配列または経路の結果である。 各顔料の生産は、他の2つの独立しています。 したがって、フラボノイド経路のブロックは、カロテノイドおよびクロロフィル配列に影響を及ぼさない。 例えば、赤い斑点を付けられたシャクナゲの多数の白い花をつけられた形態では、通常点にあるフラボノイドはフラボノイドの生合成経路の重大な酵素の不在のために欠けています。 しかし、カロテノイドは影響を受けません。 したがって、斑点は白い背景の上に黄色である。
花の色は、三つの色素（フラボノイド、クロロフィル、カロテノイド）を異なる割合で混合した結果である。 例えば、”バルカン”の花は、赤いフラボノイドの存在とクロロフィルとカロテノイドの両方が存在しないために赤く見えます。 一方，ｒ．ｊａｐｏｎｉｃｕｍの花は，オレンジ色のカロテノイドと結合した赤いフラボノイドの存在のためにオレンジ色に見える。 同様に、R.sanguineumの花は、緑色の葉緑体と組み合わされた赤色のフラボノイドの存在のために茶色に見える。 3つの顔料を混合し、一致させることによって、異なった色の無限の配列は作成することができます。
花の色に関連するカロテノイドとクロロフィルの生化学についてはほとんど知られていません。 しかし、フラボノイドの生化学や花の色については多くの情報が知られています。 フラボノイドは、アントシアニン、フラボノール、オーロン、カルコン、ゴシペチンなどのいくつかのグループに細分することができる。
アントシアニン
この論文の残りの部分では、アントシアニンについて説明します。 ペラルゴニジン、シアニジン、デルフィニジン、マルビジン、ペチュニジン、ペオニジンの六つの主要なアントシアニンがあります。 アントシアニンの着色に影響を与えるいくつかの要因があります。 これらの要因は、遺伝的基盤を有するものと環境的基盤を有するものの二つのタイプに細分することができる。 光の強度、温度、さらには土壌のpHは花の色に影響を与える可能性があります。
pHの変化と色
一般に、青い花の細胞は赤色の細胞よりもアルカリ性です。 但し、アジサイで6.0の土pHは5.5のpHが青い物を作り出す間、ピンクの花を作り出す。 酸性pHsでは、アルミニウムはより利用可能になり、より多くのアルカリ性pHsでより高い濃度で萼片に見出される。 アルミニウムは、アントシアニンと複合体すると、アントシアニンの色をピンクから青に変えることができます。 肥料の種類はまた、アジサイの色に影響を与える可能性があります。 25-5-30の公式は青い花に25-20-20の公式がピンクの物に導く間、導く。
花の老化に伴う色の変化もpHによって制御されます。アサガオでは、新鮮な花はピンクで、花弁のpHは6前後です。5. 花が老化するとpHは約7.5に増加し、花はより青く見えます。 花を閉じる準備ができたら、pHは約6.0に低下し、色はピンクに変わります。
ほとんどのシャクナゲでは花が緩衝されています。 これは、土壌のpHが花の色に影響を与えないことを意味します。 さらに、老化は花の色を変えません（老化は着色の強さを変えるかもしれません）。 一般的に、シャクナゲの花のpHは、ほとんど環境相互作用を持つ遺伝的制御下に主にあります。 この事実は、繁殖と判断において非常に重要であり、それはポッティング媒体のタイプが花の色に影響を与えないことを私たちに伝えているからで さらに、より赤くまたはより青い花を作るためには、pHのために繁殖することができます。 PHで酸性である花と色で赤みを帯びている花を交差させることによって、一つは赤い花を生成することができます。
光と温度
光と温度も花の色に劇的に影響を与える可能性があります。 花の開発の間の高い輝度はまたより活気に満ちた着色をもたらすことができます。 高い光強度では、光合成は非常に急速な速度で発生しており、砂糖の量が増加しています。 涼しい温度では、植物の成長が遅くなり、呼吸に必要な砂糖の量が制限されます。 涼しい温度と高い光強度は、このように植物が砂糖の予備を蓄積することを可能にする。 糖分子はアントシアニン分子に結合しており、色を安定化させる効果があります。 さらに、高い光強度では、アントシアニン産生の増加が起こる。 アントシアニンは、照射の増加による有害な影響から細胞を保護するのに役立ちます。 一緒に結合されたこれらの要因はすべて、低温および高い光強度の下でアントシアニンの増加をもたらす。 高い輝度および高温によりアントシアニンは破壊し、衰退をもたらすことができます。 鮮やかな色を保持するために、花は、開封後、退色を防ぐために、低光強度、涼しい環境に置くことができます。
環境的に誘発されるフェージングや強度の違いのほかに、生産されるアントシアニンの量を制御する遺伝子があります。 これらの遺伝子は、細胞当たりの色素の量を増加させるか、または色素を産生する細胞の数を増加させることができる。 植物の色の強さの違いを比較するときは、遺伝学による違いと文化や環境による違いを区別するように注意する必要があります。 問題をさらに困難にするために、環境誘発性フェージングには遺伝的要素があります。
色素沈着
アントシアニンと他のフラボノイド色素の同時発生は、花の色の青色化につながる可能性があります。 この効果はcopigmentationと呼ばれます。 通常の細胞pH（pH3と5の間）では、純粋なアントシアニンは酸性pH（pH2以下）ほど強く着色されません。 生理的pHでのフラボノールの添加は、アントシアニンの安定性および強度の増加を引き起こす。 赤い花びらではなくオレンジ色の”レッドウィング”ツツジのスポーツがベルツビル、メリーランド州で発見されました。 この色の変化は、複写物の濃度の低下の結果であった。
任意のアントシアニンを用いて、pH、そのアントシアニンの濃度、またはアントシアニンとフラボノールの比率のいずれかを変化させることにより、赤と青の間のすべての色を得ることができる。 これの良い例は、アントシアニンがin vitroで赤いシアニジンである青いヤグルマギクに見られます。 今非常に明白であるべきであるように、in vitroでの純粋なアントシアニンの色は、in vivoでのその色とはほとんど関係がありません。 アントシアニンの繁殖の代わりに、フラボノールやpHの増加または減少のような形質のために繁殖することによって、ほぼ無限の範囲の異なる花色を作 一つはまた、花の色に影響を与える多くの環境要因があることを認識する必要があります。 花の色を適切に繁殖させたり判断したりするには、親子関係と文化的条件の両方についての徹底的な知識が必要です。
グリースバッハは、1986年のオハイオ州クリーブランドのARS全国大会において、”黄色と青の色のシャクナゲとツツジの繁殖”に関するパネルディスカッションの一環として、この論文を発表した。 Griesbach博士は、メリーランド州ベルツビルのUSDAの研究遺伝学者です。