Eenvoudig oog bij ongewervelde dieren

hoofd van Polistes met twee samengestelde ogen en drie ocelli

een eenvoudig oog (soms een pigmentkuil genoemd) verwijst naar een vorm van oog of een optische regeling samengesteld uit een enkele lens en zonder een uitgebreide retina zoals voorkomt in de meeste gewervelde dieren. In deze zin is “eenvoudig oog” te onderscheiden van een multi-lensed “samengesteld oog”, en is helemaal niet eenvoudig in de gebruikelijke zin van het woord.

de structuur van het oog van een dier wordt bepaald door de omgeving waarin het leeft en de gedragstaken die het moet vervullen om te overleven. Geleedpotigen verschillen sterk in de habitats waarin ze leven, evenals hun visuele vereisten voor het vinden van voedsel of soortgenoten, en het vermijden van roofdieren. Daarom is er bij geleedpotigen een enorme verscheidenheid aan oogtypes: ze beschikken over een grote verscheidenheid aan nieuwe oplossingen om visuele problemen of beperkingen te overwinnen.

gebruik van de term eenvoudig oog is flexibel en moet in de juiste context worden geïnterpreteerd; bijvoorbeeld, de ogen van mensen en van andere grote dieren, zoals de meeste koppotigen, zijn camera ogen en in sommige toepassingen worden geclassificeerd als “eenvoudig” omdat een enkele lens verzamelt en richt licht op het netvlies (analoog aan film). Door andere criteria, onderscheidt de aanwezigheid van een complex netvlies het gewervelde cameraoog van het eenvoudige stemma of ommatidium. Bovendien hebben niet alle ocelli en ommatidia van ongewervelde dieren eenvoudige fotoreceptoren; veel, waaronder de ommatidia van de meeste insecten en de centrale ogen van Solifugae hebben verschillende vormen van retinula, en de Salticidae en enkele andere roofspinnen met ogenschijnlijk eenvoudige ogen, emuleren retinale visie op verschillende manieren. Veel insecten hebben eenduidig samengestelde ogen die bestaan uit meerdere lenzen (tot tienduizenden), maar bereiken een effect dat vergelijkbaar is met dat van een cameraoog, doordat elke ommatidium-lens licht focust op een aantal naburige retinulae.

Ocelli of oogvlekken

sommige kwallen, zeesterren, platwormen en lintwormen hebben de eenvoudigste “ogen” – pigmentvlek ocelli – die willekeurig pigment hebben verdeeld, en die geen andere structuur hebben (zoals een hoornvlies of lens). De schijnbare “oogkleur” bij deze dieren is rood of zwart. Echter, andere cnidaria hebben meer complexe ogen, met inbegrip van die van Cubomedusae die verschillende retina, lens, en hoornvlies hebben.

veel slakken (buikpotigen) hebben ook ocelli aan de uiteinden of aan de basis van hun tentakels. Echter, sommige andere buikpotigen, zoals de Strombidae, hebben veel meer verfijnde ogen. Reuzenschelpen (Tridacna) hebben ocelli die licht toelaten om hun mantels te penetreren.

enkelvoudige ogen bij geleedpotigen

Spinnenogen

de belangrijkste ocelli (middenpaar) van deze springspin zijn zeer scherp. De buitenste paar zijn “secundaire ogen” en andere paren van secundaire ogen zijn op de zijkanten en de top van zijn hoofd.

kop van een wesp met drie ocelli (Midden), en het dorsale deel van samengestelde ogen (links en rechts)

spinnen hebben geen samengestelde ogen, maar hebben in plaats daarvan meerdere paar eenvoudige ogen met elk paar aangepast voor een specifieke taak of taken. De hoofd-en secundaire ogen bij spinnen zijn gerangschikt in vier of meer paren. Alleen de hoofdogen hebben beweegbare netvliezen. De secundaire ogen hebben een reflector aan de achterkant van de ogen. Het lichtgevoelige deel van de receptorcellen zit ernaast, zodat ze direct en gereflecteerd licht krijgen. Bij springspinnen, bijvoorbeeld, beschikt een naar voren gericht paar over de beste resolutie (en zelfs telescopische componenten) om de (vaak kleine) prooi op grote afstand te zien. De ogen van nachtjagers zijn zeer gevoelig bij weinig licht met een groot diafragma, f/0.58.

dorsale ocelli

de term “ocellus “(meervoud ocelli) is afgeleid van het Latijnse Oculus (oog), en betekent letterlijk”klein oog”. Twee verschillende ocellus types bestaan: dorsale ocelli (of gewoon “ocelli”), gevonden in de meeste insecten, en laterale ocelli (of stemmata), die worden gevonden in de larven van sommige insectenorden. Ze zijn structureel en functioneel heel verschillend. Eenvoudige ogen van andere dieren, b. v. cnidarians, kunnen ook ocelli worden genoemd, maar ook hier is de structuur en anatomie van deze ogen vrij verschillend van die van de dorsale ocelli van insecten.

dorsale ocelli zijn lichtgevoelige organen gevonden op het dorsale (bovenste) oppervlak of frontale oppervlak van de kop van veel insecten, bijv. Hymenoptera (bijen, mieren, wespen, bladwespen), Diptera (vliegen), Odonata (libellen, waterjuffers), Orthoptera (sprinkhanen, sprinkhanen) en Mantodea (mantises). De ocelli coëxisteren met de samengestelde ogen; zo bezitten de meeste insecten twee anatomisch gescheiden en functioneel verschillende visuele paden.

het aantal, de vormen en de functies van de dorsale ocelli variëren sterk per insectenorde. Ze zijn meestal groter en sterker uitgedrukt in vliegende insecten (met name bijen, wespen, libellen en sprinkhanen), waar ze meestal worden gevonden Als een triplet. Twee laterale ocelli zijn naar links en rechts van het hoofd gericht, terwijl een centrale (mediaan) ocellus frontaal gericht is. Bij sommige terrestrische insecten (b. v.sommige mieren en kakkerlakken) zijn slechts twee laterale ocelli aanwezig: de mediane ocellus is afwezig. De helaas gelabelde “laterale ocelli” verwijst hier naar de zijwaarts gerichte positie van de ocelli, die van het dorsale type zijn. Ze moeten niet verward worden met de laterale ocelli van sommige insectenlarven (zie stemmata).

een dorsale ocellus bestaat uit een lenselement (hoornvlies) en een laag fotoreceptoren (staafcellen). De ooglens kan sterk gebogen zijn (bv. bijen, sprinkhanen, libellen) of plat (bv. kakkerlakken). De fotoreceptorlaag kan (b. v. sprinkhanen) al dan niet (b.v. blaasvliegen, libellen) worden gescheiden van de lens door een heldere zone (glasvocht). Het aantal fotoreceptoren varieert ook sterk, maar kan aantal in de honderden of duizenden voor goed ontwikkelde ocelli.

twee enigszins ongebruikelijke kenmerken van de ocelli zijn bijzonder opvallend en over het algemeen goed bewaard gebleven tussen de insectenorden.

1. het brekingsvermogen van de lens is doorgaans niet voldoende om een beeld te vormen op de fotoreceptorlaag.
2. dorsale ocelli hebben alomtegenwoordig enorme convergentieratio ‘ s van eerste-orde (fotoreceptor) tot tweede-orde neuronen.

deze twee factoren hebben tot de conclusie geleid dat de dorsale ocelli geen vorm kunnen waarnemen en dus alleen geschikt zijn voor lichtmetingsfuncties. Gezien het grote diafragma en het lage f-aantal van de lens, evenals de hoge convergentie ratio ‘ s en synaptische winsten, worden de ocelli over het algemeen beschouwd als veel gevoeliger voor licht dan de samengestelde ogen. Bovendien, gezien de relatief eenvoudige neurale opstelling van het oog (klein aantal synapsen tussen detector en effector), evenals de extreem grote diameter van sommige ocellaire interneuronen (vaak de grootste diameter neuronen in het zenuwstelsel van het dier), de ocelli worden meestal beschouwd als “sneller” dan de samengestelde ogen.

een veel voorkomende theorie van de ocellaire functie bij vliegende insecten stelt dat ze worden gebruikt om de vluchtstabiliteit te behouden. Gezien hun onderfocused aard, brede gezichtsvelden en hoge lichtverzamelingscapaciteit, zijn de ocelli uitstekend geschikt voor het meten van veranderingen in de waargenomen helderheid van de buitenwereld als een insect tijdens de vlucht om zijn lichaams-as rolt of pitcht. Corrigerende vluchtreacties op licht zijn aangetoond bij sprinkhanen en libellen tijdens gebonden vlucht. Andere theorieën over de ocellaire functie varieerden van rollen als lichtadapters of globale prikkelende organen tot polarisatiesensoren en circadiaanse entrainers.Recente studies hebben aangetoond dat de ocelli van sommige insecten (met name de libel, maar ook enkele wespen) in staat zijn om zicht te vormen, aangezien de ocellaire lens een beeld vormt binnen of dicht bij de fotoreceptorlaag. In libellen is aangetoond dat de ontvankelijke velden van zowel de fotoreceptoren als de tweede-orde neuronen vrij beperkt kunnen zijn. Verder onderzoek heeft aangetoond dat deze ogen niet alleen ruimtelijke details van de wereld oplossen, maar ook beweging waarnemen. Tweede-orde neuronen in de libel mediane ocellus reageren sterker op naar boven bewegende staven en roosters dan op naar beneden bewegende staven en roosters, maar dit effect is alleen aanwezig wanneer ultraviolet licht wordt gebruikt in de stimulus; wanneer ultraviolet licht afwezig is, wordt geen directionele respons waargenomen. Dragonfly ocelli zijn bijzonder hoogontwikkelde en gespecialiseerde visuele organen, die de uitzonderlijke acrobatische capaciteiten van deze dieren kunnen ondersteunen.Het onderzoek naar de ocelli is van groot belang voor ontwerpers van kleine onbemande luchtvaartuigen. Ontwerpers van deze ambacht worden geconfronteerd met veel van dezelfde uitdagingen die insecten worden geconfronteerd bij het handhaven van stabiliteit in een driedimensionale wereld. Ingenieurs halen steeds meer inspiratie uit insecten om deze uitdagingen het hoofd te bieden.

Stemmata

mot larve op Rui; de nieuwe stemmata zijn zichtbaar achter de oude kopcapsule

een voorbeeld van een bladwesp larve. Het heeft slechts een enkel paar stemmata, en ze staan hoger op zijn kop dan de positie van stemmata op de kop van Lepidopteran larven.

de larve van een van de hier afgebeelde acherontia-soorten is typerend voor de orde Lepidoptera. De kop van de larve draagt meer dan één paar stemmata, die allemaal laag staan en veel breder geplaatst zijn dan de monddelen.

Stemmata (enkelvoud stemma) zijn een klasse van eenvoudige ogen. Veel soorten holometabole larven hebben geen andere vorm van ogen totdat ze hun laatste fase van groei ingaan. De volwassenen van verscheidene orden van hexapoden hebben ook stemmata, en ontwikkelen nooit samengestelde ogen helemaal. Voorbeelden hiervan zijn vlooien, springstaarten en Thyssanura. Sommige andere Arthropoda, zoals sommige Myriapoda, hebben zelden andere ogen dan stemmata in elk stadium van hun leven (uitzonderingen zijn de grote en goed ontwikkelde samengestelde ogen van Scutigera).

achter elke lens van een typisch, functioneel stemma ligt een enkele cluster van fotoreceptorcellen, een retinula genaamd. De lens is biconvex, en het lichaam van de stemma heeft een glasvocht of kristallijne kern.Hoewel stemmata eenvoudige ogen zijn, zijn sommige soorten, zoals die van de larven van Lepidoptera en vooral die van Tenthredinidae, een familie van bladwespen, slechts eenvoudig omdat ze onvolgroeide of embryonale vormen vertegenwoordigen van de samengestelde ogen van de volwassene. Zij kunnen een aanzienlijke mate van scherpte en gevoeligheid bezitten, en kunnen gepolariseerd licht ontdekken. In het poppenstadium ontwikkelen dergelijke stemmata zich tot volwaardige samengestelde ogen. Een eigenschap die een aanwijzing voor hun ontogenetische rol biedt is hun laterale positie op het hoofd; ocelli, die op andere manieren op stemmata lijken, neigen om in plaatsen mediaan aan de samengestelde ogen te worden gedragen, of bijna zo. In sommige kringen heeft dit onderscheid geleid tot het gebruik van de term “laterale ocelli” voor stemmata.

een Scolopendra soort (Chilopoda) met stemmata onvolledig samengevoegd tot samengestelde ogen

genetische controles

een aantal genetische routes zijn verantwoordelijk voor het voorkomen en positioneren van de ocelli. Het gen orthodenticle is allelisch tot ocellilless, een mutatie die ocelli stopt worden geproduceerd. Bij Drosophila wordt de rhodopsine Rh2 alleen uitgedrukt in eenvoudige ogen.

terwijl (tenminste bij Drosophila) de genen oogloos en teckel beide tot expressie komen in het samengestelde oog, maar niet in het enkelvoudige oog, worden er geen gerapporteerde ‘ontwikkelingsgenen’ op unieke wijze tot expressie gebracht in het enkelvoudige oog.

Epidermale groei factor receptor (Egfr) bevordert de expressie van orthodenticle

Zie ook

• Geleedpotigen oog
• Evolutie van het oog
• Eyespot apparaat
• Weekdier oog
• Pariëtale oog
• Ocelloid

verder lezen

• Warrant, Eric; Nilsson, Dan-Eric (2006). Ongewervelde Ogen. Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-83088-1.

• Meyer, John R. (5 Maart 2006). “Fotoreceptor”. Afdeling Entomologie. cals.ncsu.edu. Ent 425 (Algemene Entomologie) cursus tutorial. North Carolina State University. Gearchiveerd van het origineel op 2011-07-16.