Rhododendron Bloemkleur: Genetic / Cultural Interaction
R. J. Griesbach, Ph. D.
USDA, bloemisten & Nursery Crops Laboratory
Beltsville, Maryland
Reprinted from Rhododendron Society of Canada Bulletin (Vol. 12:2)
chlorofyl, flavonoïden en carotenoïden
bloemkleur is te wijten aan drie verschillende pigmenten – chlorofyl, flavonoïden en carotenoïden. Chlorofyl bevindt zich in kleine “pakjes” genaamd chloroplasten gevonden in de bloemblaadjes en sepal cellen. Dit pigment is verantwoordelijk voor groene kleur en is vet of lipide oplosbaar. De carotenoïden worden ook gevonden in kleine “pakketjes” in de cellen. De “pakketten” die carotenoïden bevatten, worden chromoplasten genoemd. Deze pigmenten zijn verantwoordelijk voor gele en oranje kleuren en zijn ook lipide oplosbaar. De flavonoïden, in tegenstelling tot de andere twee pigmenten, worden gevestigd binnen de cellulaire vacuole die het grootste deel van het celvolume bezet. Anthocyanen zijn verantwoordelijk voor rode en blauwe kleur en zijn wateroplosbaar.
elk pigment is het resultaat van een andere sequentie of route van biochemische reacties. De productie van elk pigment is onafhankelijk van de andere twee. Zo heeft een blok in de flavonoïde weg geen effect op de carotenoïde en chlorofyl sequenties. Bijvoorbeeld, in witbloemige vormen van veel van de rode gevlekte rhododendron, ontbreken de flavonoïden die gewoonlijk in de vlekken aanwezig zijn wegens een afwezigheid van een kritisch enzym in de flavonoid biosyntheseweg. De carotenoïden zijn echter onaangetast. Daarom zijn de vlekken geel op een witte achtergrond.
bloemkleur is het resultaat van het mengen van de drie pigmenten (flavonoïden, chlorofyl en carotenoïden) in verschillende verhoudingen. Bijvoorbeeld, een bloem van ‘Vulcan’ lijkt rood vanwege de aanwezigheid van rode flavonoïden en de afwezigheid van zowel chlorofyl en carotenoïden. Aan de andere kant lijken de bloemen van R. japonicum oranje vanwege de aanwezigheid van rode flavonoïden gecombineerd met oranje carotenoïden. Ook R. sanguineum bloemen lijken bruin vanwege de aanwezigheid van rode flavonoïden gecombineerd met groene chloroplasten. Door het mengen en matchen van de drie pigmenten kan een eindeloze reeks verschillende kleuren worden gecreëerd.
er is weinig bekend over de biochemie van carotenoïden en chlorofyl in relatie tot de bloemkleur. Er is echter veel informatie bekend over flavonoïde biochemie en bloemkleur. De flavonoïden kunnen worden onderverdeeld in verschillende groepen – anthocyanen, flavonolen, aurones, chalkones en gossypetines.
de anthocyanen
het resterende deel van dit artikel gaat over de anthocyanen. Er zijn zes belangrijke anthocyanen – pelargonidine, cyanidine, delfinidine, malvidine, petunidine en peonidine. Er zijn verschillende factoren die de kleuring van anthocyanine beïnvloeden. Deze factoren kunnen in twee types worden onderverdeeld, die met een genetische basis en die met een milieubasis. Lichtintensiteit, temperatuur en zelfs de pH van de grond kunnen de bloemkleur beïnvloeden.
Ph verandert en kleur
in het algemeen zijn de cellen van blauwe bloemen alkalischer dan die van rode bloemen. Echter, in hortensia ‘ s zal een bodem pH van 6,0 roze bloemen produceren, terwijl een pH van 5,5 blauwe bloemen zal produceren. Bij zure pHs aluminium wordt meer beschikbaar en wordt gevonden bij een hogere concentratie in de kelkbladen dan bij meer alkalische pHs. De beschikbaarheid van aluminium overstijgt het effect van Ph. Aluminium, wanneer het complexen met anthocyanen kan de kleur van de anthocyanine veranderen van roze naar blauw. Het type meststof kan ook de kleur van hortensia ‘ s beïnvloeden. Een 25-5-30 formulering zal leiden tot blauwe bloemen, terwijl een 25-20-20 formulering zal leiden tot roze degenen.
kleurveranderingen in verband met bloemveroudering worden ook gecontroleerd door pH. in morning glory zijn de verse bloemen roze met een pH van ongeveer 6.5. Naarmate de bloemen ouder worden stijgt de pH tot ongeveer 7,5 en de bloemen lijken blauwer. Als de bloemen klaar zijn om te sluiten daalt de pH tot ongeveer 6,0 en verandert de kleur naar roze.
bij de meeste rododendrons zijn de bloemen gebufferd. Dit betekent dat de pH van de grond geen effect heeft op de bloemkleur. Bovendien verandert veroudering de kleur van bloemen niet (veroudering kan de intensiteit van de kleuring veranderen). Over het algemeen staat de pH van rhododendronbloemen overwegend onder genetische controle met zeer weinig milieu-interactie. Dit feit is zeer belangrijk in de fokkerij en de beoordeling, want het vertelt ons dat het type potting medium geen effect bloemkleur. Bovendien, om roder of blauwer bloemen te creëren kan men fokken voor pH. de pH van bloemblaadjes lijkt te worden gecontroleerd door een klein aantal genen. Door bloemen die roodachtig van kleur zijn te kruisen met de bloemen die zuur zijn in pH, kan men een roder bloem produceren.
licht en temperatuur
licht en temperatuur kunnen ook een dramatische invloed hebben op de bloemkleur. Hoge lichtintensiteit tijdens de ontwikkeling van de bloem kan ook leiden tot een meer levendige kleur. Bij hoge lichtintensiteit vindt de fotosynthese zeer snel plaats, wat leidt tot de productie van verhoogde hoeveelheden suiker. Bij koele temperaturen wordt de groei van de plant vertraagd, waardoor de hoeveelheid suiker die nodig is voor de ademhaling wordt beperkt. Koele temperaturen en hoge lichtintensiteit zorgen ervoor dat de plant een suikerreserve kan ophopen. Suikermoleculen zijn gebonden aan anthocyaninemoleculen en hebben het effect van het stabiliseren van kleur. Bovendien treedt bij hoge lichtintensiteit een verhoogde productie van anthocyanine op. Anthocyanen helpen de cel te beschermen tegen schadelijke effecten van verhoogde bestraling. Al deze factoren samen leiden tot een toename van anthocyanine bij koele temperaturen en hoge lichtintensiteit. Hoge lichtintensiteit en hoge temperaturen kunnen ervoor zorgen dat de anthocyanen afbreken en tot vervagen leiden. Om de levendige kleur te behouden, kunnen de bloemen, na opening, in een lage lichtintensiteit, koele omgeving worden geplaatst om vervaging te voorkomen.
naast door het milieu veroorzaakte vervaging of intensiteitsverschillen, zijn er genen die de hoeveelheid geproduceerde anthocyanen controleren. Deze genen kunnen de hoeveelheid pigment per cel verhogen of het aantal cellen verhogen dat pigment produceert. Bij het vergelijken van planten voor verschillen in kleurintensiteit, moet men voorzichtig zijn om verschillen als gevolg van genetica te scheiden van verschillen als gevolg van cultuur of omgeving. Om de zaken nog moeilijker te maken, is er een genetische component aan milieu-geïnduceerde vervaging.
Copigmentatie
het gelijktijdig voorkomen van anthocyanen en andere flavonoïde pigmenten kan leiden tot een blauwachtige bloemkleur. Dit effect wordt copigmentatie genoemd. Bij normale cel pH (tussen pH 3 en 5) zijn zuivere anthocyanen niet zo sterk gekleurd als bij zure pH (pH 2 of minder). De toevoeging van flavonolen bij fysiologische pH veroorzaakt een toename van de stabiliteit en intensiteit van anthocyanen. Een sport van ‘Red Wing’ Azalea met Oranje in plaats van rode bloemblaadjes werd ontdekt in Beltsville, MD. Deze kleurverandering was het gevolg van een vermindering van de concentratie van copigmenten.
met een gegeven anthocyanine is het mogelijk om alle kleuren tussen rood en blauw te verkrijgen door de pH, de concentratie van die anthocyanine of de verhouding van anthocyanine tot flavonol te variëren. Een goed voorbeeld hiervan is te zien in de blauwe korenbloem waar de anthocyanine cyanidine is, die in vitro rood is . Zoals nu duidelijk moet zijn, heeft de kleur van een zuivere anthocyanine in vitro weinig verband met zijn kleur in vivo . Door te fokken op dergelijke eigenschappen zoals verhoogde of verlaagde flavonolen of pH in plaats van fokken op anthocyanine, is het mogelijk om een bijna eindeloze reeks van verschillende bloemkleuren te creëren. Men moet zich ook realiseren dat er veel omgevingsfactoren zijn die bloemkleur zullen beïnvloeden. Een grondige kennis van zowel afkomst en culturele omstandigheden zijn noodzakelijk om adequaat te fokken of te beoordelen bloemkleur.
Dr. Griesbach presenteerde deze paper als onderdeel van een paneldiscussie over “fokken van Rhododendrons en azalea’ s voor gele en blauwe kleuren” op de Fokker ‘ s Roundtable, 1986 ARS National Convention, Cleveland, Ohio. Dr. Griesbach is een geneticus bij de USDA, Beltsville, Maryland.