proste oko (czasami nazywane jamą pigmentową) odnosi się do postaci oka lub układu optycznego złożonego z pojedynczej soczewki i bez rozbudowanej siatkówki, takiego jak występuje u większości kręgowców. W tym sensie „proste oko „różni się od wielobiegunowego” oka złożonego ” i niekoniecznie jest wcale proste w zwykłym znaczeniu tego słowa.
struktura oka zwierzęcia zależy od środowiska, w którym żyje, i zadań behawioralnych, które musi spełnić, aby przetrwać. Stawonogi różnią się znacznie siedliskami, w których żyją, a także ich wizualnymi wymaganiami dotyczącymi znajdowania pokarmu lub pokarmu oraz unikania drapieżników. W związku z tym u stawonogów występuje ogromna różnorodność typów oczu: posiadają one szeroką gamę nowatorskich rozwiązań, aby przezwyciężyć problemy lub ograniczenia wzrokowe.
użycie terminu proste oko jest elastyczne i musi być interpretowane w odpowiednim kontekście; na przykład oczy ludzi i innych dużych zwierząt, takich jak większość głowonogów, są oczami kamery i w niektórych zastosowaniach są klasyfikowane jako „proste”, ponieważ Pojedyncza soczewka zbiera i skupia światło na siatkówce (analogicznie do filmu). Według innych kryteriów obecność złożonej siatkówki odróżnia oko kamery kręgowców od prostego stemma lub ommatium. Dodatkowo nie wszystkie ocelli i ommatidia bezkręgowców mają proste fotoreceptory; wiele, w tym ommatidia większości owadów i centralne Oczy Solifugae mają różne formy retinuli, a Salticidae i niektóre inne drapieżne pająki o pozornie prostych oczach, emulują widzenie siatkówki na różne sposoby. Wiele owadów ma jednoznacznie złożone oczy składające się z wielu soczewek (do kilkudziesięciu tysięcy), ale osiągają efekt podobny do oka kamery, ponieważ każda soczewka ommatidium skupia światło na kilku sąsiednich retinulach.
Ocellus lub plamki oczne
niektóre meduzy, gwiazdy morskie, płazińce i wstążki mają najprostsze „Oczy” – pigment spot ocelli – które mają losowo rozłożony pigment i które nie mają innej struktury (takiej jak rogówka lub soczewka). Pozorny „kolor oczu” u tych zwierząt jest czerwony lub czarny. Jednak inne cnidaria mają bardziej złożone oczy, w tym Cubomedusae, które mają wyraźną siatkówkę, soczewkę i rogówkę.
wiele ślimaków i ślimaków (mięczaków ślimaków) ma również ocelli na końcach lub podstawach swoich mackach. Jednak niektóre inne ślimaki, takie jak Strombidae, mają znacznie bardziej wyrafinowane Oczy. Małże olbrzymie (Tridacna) mają ocelli, które umożliwiają przenikanie światła przez ich płaszczki.
oczy proste u stawonogów
Oczy pająka
pająki nie mają oczu złożonych, ale zamiast tego mają kilka par oczu prostych z każdą parą dostosowaną do określonego zadania lub zadań. Oczy główne i drugorzędowe u pająków ułożone są w cztery lub więcej par. Tylko oczy główne mają ruchome siatkówki. Oczy wtórne mają Reflektor Z Tyłu oczu. Wrażliwa na światło część komórek receptorowych znajduje się obok, więc otrzymują bezpośrednie i odbite światło. Na przykład w polowaniu lub skakaniu pająków para zwrócona przodem do kierunku jazdy ma najlepszą rozdzielczość (a nawet teleskopowe elementy), aby zobaczyć (często małą) ofiarę z dużej odległości. Oczy pająków nocnych są bardzo czułe przy słabym oświetleniu z dużym otworem, f / 0,58.
określenie „ocellus” (liczba mnoga ocellus) pochodzi od łacińskiego oculus (oko) i dosłownie oznacza „małe oko”. Istnieją dwa odrębne rodzaje ocellus: ocelli grzbietowe (lub po prostu „ocelli”), występujące u większości owadów, i ocelli boczne (lub stemmata), które znajdują się w larwach niektórych rzędów owadów. Są one strukturalnie i funkcjonalnie bardzo różne. Proste oczy innych zwierząt, np. cnidarian, mogą być również określane jako ocelli, ale ponownie struktura i anatomia tych oczu jest zupełnie inna niż u ocelli grzbietowych owadów.
ocelli grzbietowe są narządami światłoczułymi znajdującymi się na powierzchni grzbietowej (górnej) lub czołowej głowy wielu owadów, np. Hymenoptera (pszczoły, mrówki, osy, sawflies), Diptera (muchy), Odonata (ważki, damselflies), Orthoptera (koniki polne, Szarańcza) i Mantodea (modliszki). Ocelli współwystępują z oczami złożonymi, stąd większość owadów posiada dwa anatomicznie odrębne i funkcjonalnie różne drogi wzrokowe.
liczba, formy i funkcje ocelli grzbietowej różnią się znacznie w zależności od rzędu owadów. Zwykle są większe i silniej wyrażone u owadów latających (zwłaszcza pszczół, os, ważek i szarańczy), gdzie są zwykle spotykane jako triplet. Dwa boczne ocellusy skierowane są odpowiednio na lewą i prawą stronę głowy, podczas gdy środkowy (środkowy) ocellus skierowany jest przodem. U niektórych owadów lądowych (np. u niektórych mrówek i karaluchów) występują tylko dwa ocellusy boczne: ocellus środkowy jest nieobecny. Nazwa” ocelli lateral ” odnosi się tutaj do pozycji ocelli zwróconej w bok, które są typu grzbietowego. Nie należy ich mylić z bocznymi ocelami niektórych larw owadów (zob. stemmata).
okellus grzbietowy składa się z elementu soczewki (rogówki) i warstwy fotoreceptorów (komórek pręta). Soczewka ocelarna może być silnie zakrzywiona (np. pszczoły, szarańcza, ważki) lub płaska (np. karaluchy). Warstwa fotoreceptorowa może (np. szarańcza) lub nie (np. muchy, ważki) być oddzielona od soczewki jasną strefą (ciało szkliste). Liczba fotoreceptorów również jest bardzo zróżnicowana, ale może wynosić setki lub tysiące dla dobrze rozwiniętych ocelli.
dwie dość nietypowe cechy ocelli są szczególnie zauważalne i ogólnie dobrze zachowane między rzędami owadów.
- Siła refrakcji soczewki zwykle nie jest wystarczająca do utworzenia obrazu na warstwie fotoreceptora.
- ocelli grzbietowe mają ogromne współczynniki zbieżności od neuronów pierwszego rzędu (fotoreceptor) do neuronów drugiego rzędu.
te dwa czynniki doprowadziły do wniosku, że ocelli grzbietowe są niezdolne do postrzegania formy, a zatem nadają się wyłącznie do funkcji pomiaru światła. Biorąc pod uwagę dużą aperturę i niską liczbę f obiektywu, a także wysokie współczynniki zbieżności i zyski synaptyczne, ocelli są ogólnie uważane za znacznie bardziej wrażliwe na światło niż oczy złożone. Ponadto, biorąc pod uwagę stosunkowo prosty układ nerwowy oka (niewielka liczba synaps między detektorem a efektorem), a także niezwykle dużą średnicę niektórych interneuronów ocelarnych (często neuronów o największej średnicy w układzie nerwowym zwierzęcia), ocelli są zwykle uważane za „szybsze” niż oczy złożone.
jedna z powszechnych teorii funkcji ocelarnych u owadów latających utrzymuje, że są one używane do wspomagania utrzymania stabilności lotu. Ze względu na słabo skoncentrowany charakter, szerokie pole widzenia i wysoką zdolność zbierania światła, oceli są doskonale przystosowane do pomiaru zmian postrzeganej jasności świata zewnętrznego, gdy owad toczy się lub rzuca wokół osi ciała podczas lotu. U szarańczy i ważek w locie na uwięzi wykazano korygujące reakcje lotu na światło. Inne teorie funkcji ocelarnej wahały się od roli adapterów światła lub globalnych organów pobudzających do czujników polaryzacji i entrainerów dobowych.
ostatnie badania wykazały, że ocelli niektórych owadów (zwłaszcza ważek, ale także niektórych OS) są zdolne do tworzenia wizji, ponieważ soczewka ocelarna tworzy obraz wewnątrz lub blisko warstwy fotoreceptora. U ważek wykazano, że pola odbiorcze zarówno fotoreceptorów, jak i neuronów drugiego rzędu mogą być dość ograniczone. Dalsze badania wykazały, że oczy te nie tylko rozpoznają przestrzenne szczegóły świata, ale także postrzegają ruch. Neurony drugiego rzędu u ważki Środkowej ocellusa reagują silniej na pręty i kratki poruszające się w górę niż na pręty i kratki poruszające się w dół, ale efekt ten występuje tylko wtedy, gdy w bodźcu wykorzystywane jest światło ultrafioletowe; gdy światło ultrafioletowe jest nieobecne, nie obserwuje się odpowiedzi kierunkowej. Ważki ocelli są szczególnie wysoko rozwiniętymi i wyspecjalizowanymi narządami wzrokowymi, które mogą wspierać wyjątkowe zdolności akrobatyczne tych zwierząt.
badania nad ocelli cieszą się dużym zainteresowaniem projektantów małych bezzałogowych statków powietrznych. Projektanci tych jednostek stoją przed wieloma tymi samymi wyzwaniami, przed którymi stają owady, utrzymując stabilność w trójwymiarowym świecie. Inżynierowie coraz częściej czerpią inspirację z owadów, aby sprostać tym wyzwaniom.
Stemmata
Stemmata (pojedyncza stemma) to klasa prostych oczu. Wiele rodzajów larw holometabolowych nie nosi innej formy oczu, dopóki nie wejdą w końcowe stadium wzrostu. Dorosłe osobniki kilku rzędów heksapodów również mają stemmata i nigdy nie rozwijają oczu złożonych. Przykłady obejmują pchły, springtails i Thysanura. Niektóre inne stawonogi, takie jak niektóre Myriapoda, rzadko mają oczy inne niż stemmata na jakimkolwiek etapie życia (wyjątki obejmują duże i dobrze rozwinięte złożone oczy Scutigera).
za każdą soczewką typowej, funkcjonalnej stemmy znajduje się pojedyncze skupisko komórek fotoreceptorowych, zwane retinulą. Soczewka jest obustronnie wypukła, a ciało trzonu ma szkliste lub krystaliczne jądro.
chociaż stemmata są prostymi oczami, niektóre rodzaje, takie jak larwy Lepidoptera, a zwłaszcza te z tenthredinidae, rodziny sawflies, są proste tylko dlatego, że reprezentują niedojrzałe lub embrionalne formy złożonych oczu dorosłego. Mogą posiadać znaczny stopień ostrości i czułości oraz wykrywać światło spolaryzowane. W stadium poczwarki takie stemmata rozwijają się w pełni rozwinięte oczy złożone. Jedną z cech świadczących o ich ontogenetycznej roli jest ich boczna pozycja na głowie; ocelli, które w inny sposób przypominają stemmata, wydają się być przenoszone w miejscach środkowych do oczu złożonych, lub prawie tak. W niektórych kręgach rozróżnienie to doprowadziło do użycia terminu „lateral ocelli” dla stemmata.
Kontrola genetyczna
wiele ścieżek genetycznych jest odpowiedzialnych za występowanie i pozycjonowanie ocelli. Gen jest alleliczny do ocelliless, mutacji, która powstrzymuje produkcję ocelli. U Drosophila Rhodopsin Rh2 wyraża się tylko w prostych oczach.
o ile (przynajmniej u Drosophila) geny „eyeless” i „jamnik” są wyrażone w oku złożonym, ale nie w oku prostym, o tyle żadne „rozwojowe” geny nie są jednoznacznie wyrażone w oku prostym.
receptor naskórkowego czynnika wzrostu (Egfr) wspomaga ekspresję ortodontyku
Zobacz także
- stawonogi oko
- Ewolucja oka
- aparat oka
- oko ciemieniowe
- ocelloid
- ^ „Katalog-Mendeley” www.mendeley.com. zarchiwizowane z oryginału 24 marca 2012. [2010-05-18 19: 48]
- ^ O ’ Connor m, Nilsson DE, Garm a (marzec 2010). „Temporal properties of the lens eyes of the box jellyfish tripedalia cystophora”. J. Komp. Physiol. A. 196 (3): 213–20. doi: 10.1007 / s00359-010-0506-8. / Align = „left” / 2825319 PMID 20131056.
- ^ Meyer-Rochow, V. B.; Reid, W. A. (1993). „Struktury głowowe w Antarktyce nemertine Parborlasia corrugatus-czy to naprawdę oczy?”. Tkanki i komórki. 25 (1): 151–157. doi: 10.1016 / 0040-8166(93)90072-S. PMID 18621228.
- ^ ” oko (bezkręgowiec)”. McGraw-Hill Encyclopedia of Science & Technika. 6. 2007. S. 790.
- ^ Martin, Vicki J. (2002). Photoreceptors of cnidarians (ang.). University of California, Irvine. Archiwum z oryginału (PDF) w dniu 2013-10-05.
- ^ Zieger, V.; Meyer-Rochow, V. B. (2008). Understanding the Cephalic Eyes of Pulmonate Gastropods: a Review (ang.). American Malacological Bulletin. 26 (1–2): 47–66. doi: 10.4003 / 006.026.0206. S2CID 86083580
- ^ Murphy, Richard C. (2002). Rafy koralowe: miasta pod morzami. The Darwin Press, Inc. s. 25. ISBN 978-0-87850-138-0.
- ^ Blest, AD; Land (1997). The Physiological optics of Dinopis Subrufus L. Koch: a fisheye lens in a spider (ang.).
- ^ A b C. Bitsch & J. Bitsch (2005). Evolution of eye structure and arthropod phylogeny (ang.). In Stefan Koenemann & Ronald Jenner (eds.). Relacje skorupiaków i stawonogów. Problemy Ze Skorupiakami. 16. CRC Press. 185-214 ISBN 978-0-8493-3498-6.
- ^ Martin Wilson (1978). The functional organisation of locust ocelli (ang.). Journal of Comparative Physiology A. 124 (4): 297-316. doi: 10.1007 / BF00661380. S2CID 572458
- ^ Charles P. Taylor (1981). „Contribution of compound eyes and ocelli to steering of locusts in flight: I. Behavioural analysis”. Journal of Experimental Biology. 93 (1): 1–18. Archiwum z oryginału 2007-12-25.
- ^ Gert Stange & An ocelar dorsal light response in a dragonfly (ang.). Journal of Experimental Biology. 83 (1): 351–355. Archiwum z oryginału 2007-12-17.
- ^ Eric J. Warrant, Almut Kelber, Rita Wallén & William T. Wcislo (Grudzień 2006). „Ocelar optics in nocturnal and diurnal bees and wasps”. Budowa Stawonogów & Rozwój. 35 (4): 293–305. doi: 10.1016 / j.asd.2006.08.012. PMID 18089077CS1 maint: wiele nazwisk: lista autorów (link)
- ^ Richard P. Berry, Gert Stange & Eric J. Warrant (Maj 2007). „Form vision in the insect dorsal ocellus: an anatomical and optical analysis of the dragonfly median ocellus”. Badania Wzroku. 47 (10): 1394–1409. doi: 10.1016 / j. visres.2007.01.019. PMID 17368709 S2CID 14590003
- ^ Joshua van Kleef, Andrew Charles James & Gert Stange (październik 2005). „A spatiotemporal white noise analysis of photoreceptor responses to UV and green light in the dragonfly median ocellus”. Journal of General Physiology. 126 (5): 481–497. doi: 10.1085 / jgp.200509319. PMC 2266605 PMID 16260838
- ^ Richard Berry, Joshua van Kleef & Gert Stange (maj 2007). The mapping of visual space by dragonfly lateral ocelli (ang.). Journal of Comparative Physiology A. 193 (5): 495-513. doi: 10.1007 / s00359-006-0204-8. PMID 17273849 S2CID 25806901
- ^ Joshua van Kleef, Richard Berry & Gert Stange (marzec 2008). „Selektywność kierunkowa w prostym oku owada”. The Journal of Neuroscience. 28 (11): 2845–2855. doi: 10.1523 / JNEUROSCI.5556-07.2008. PMC 6670670 PMID 18337415
- ^ Gert Stange, R. Berry & J. van Kleef (wrzesień 2007). Koncepcje projektowe nowego czujnika położenia dla pojazdów z mikro powietrzem, opartego na wizji ocelarnej dragonfly. 3rd US-European Competition and Workshop on Micro Air Vehicle Systems (MAV07) & European Micro Air Vehicle Conference and Flight Competition (EMAV2007). 1. 17-21
- ^ Müller, CHG; Rosenberg, J; Richter, S; Meyer-Rochow, VB (2003). „The compound eye of Scutigera coleoptrata (Linnaeus, 1758) (Chilopoda; Notostigmophora): an ultrastructural re-investigation that adds support to the Mandibulata concept”. Zoomorfologia. 122 (4): 191–209. doi: 10.1007 / s00435-003-0085-0. S2CID 6466405
- ^ Meyer-Rochow, Victor Benno (1974). „Structure and function of the larval eye of the sawfly Perga”. Journal of Insect Physiology. 20 (8): 1565–1591. doi: 10.1016 / 0022-1910(74) 90087-0. PMID 4854430
- ^ R. Finkelstein, D. Smouse, T. M. Capaci, A. C. Spradling & N Perrimon (1990). „The orthodenticle gene encodes a novel homeo domain protein involved in the development of the Drosophila nervous system and ocelar visual structures”. Rozwój Genów &. 4 (9): 1516–1527. doi: 10.1101 / gad.4.9.1516. / Align = „left” / 1979296CS1 maint: wiele nazw: lista autorów (link)
- ^ Adriana D. Briscoe & Lars Chittka (2001). The evolution of color vision in insects (ang.). Annual Review of Entomology. 46: 471–510. doi: 10.1146 / annurev.ento.46.1.471. PMID 11112177
- ^ A b Markus Friedrich (2006). „Ancient mechanisms of visual sense organ development based on comparison of the gene networks controlling larval eye, ocellus, and compound eye specification in Drosophila”. Budowa Stawonogów & Rozwój. 35 (4): 357–378. doi: 10.1016 / j.asd.2006.08.010. PMID 18089081
Czytaj dalej
- Warrant, Eric; Nilsson, Dan-Eric (2006). Widzenie Bezkręgowców. Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-83088-1.
- Meyer, John R. (5 Marca 2006). Fotoreceptory (ang.). Wydział Entomologii. cals.ncsu.edu. Ent 425 (entomologia Ogólna) kurs samouczek. North Carolina State University. Archiwum z oryginału 2011-07-16.