Kolor kwiatów rododendronu: genetyczna/Kulturowa interakcja
R. J. Griesbach, Ph.d.
USDA, Kwiaciarnie &Laboratorium upraw szkółkarskich
Beltsville, Maryland
przedrukowane z Rhododendron Society of Canada Bulletin (Vol. 12:2)
chlorofil, flawonoidy i karotenoidy
kolor kwiatów wynika z trzech różnych pigmentów – chlorofilu, flawonoidów i karotenoidów. Chlorofil znajduje się w małych „pakietach” zwanych chloroplastami, które znajdują się w komórkach płatków i sepali. Pigment ten odpowiada za zielony kolor i jest rozpuszczalny w tłuszczach lub lipidach. Karotenoidy znajdują się również w małych „pakietach” w komórkach. „Pakiety” zawierające karotenoidy nazywane są chromoplastami. Pigmenty te są odpowiedzialne za żółte i pomarańczowe kolory i są również rozpuszczalne w lipidach. Flawonoidy, w przeciwieństwie do pozostałych dwóch pigmentów, znajdują się w wakuoli komórkowej, która zajmuje większość objętości komórki. Antocyjany są odpowiedzialne za czerwony i niebieski kolor i są rozpuszczalne w wodzie.
każdy pigment jest wynikiem innej sekwencji lub ścieżki reakcji biochemicznych . Produkcja każdego pigmentu jest niezależna od dwóch pozostałych. Tak więc blok w szlaku flawonoidowym nie ma wpływu na sekwencje karotenoidów i chlorofilów. Na przykład, w białych kwiecistych formach wielu czerwonych cętkowanych rododendronów, flawonoidów, które są zwykle obecne w plamach, brakuje z powodu braku krytycznego enzymu w szlaku biosyntezy flawonoidów. Karotenoidy są jednak nienaruszone. Dlatego plamy są żółte na białym tle.
Kolor kwiatów jest wynikiem mieszania trzech pigmentów (flawonoidów, chlorofilu i karotenoidów) w różnych proporcjach. Na przykład kwiat „Vulcan” wydaje się czerwony z powodu obecności czerwonych flawonoidów i braku zarówno chlorofilu, jak i karotenoidów. Z drugiej strony kwiaty R. japonicum wydają się pomarańczowe z powodu obecności czerwonych flawonoidów w połączeniu z pomarańczowymi karotenoidami. Podobnie kwiaty R. sanguineum wydają się brązowe z powodu obecności czerwonych flawonoidów połączonych z zielonymi chloroplastami. Mieszając i dopasowując trzy pigmenty, można stworzyć nieskończoną gamę różnych kolorów.
bardzo niewiele wiadomo o biochemii karotenoidów i chlorofilu jako związanych z kolorem kwiatów. Wiadomo jednak wiele informacji na temat biochemii flawonoidów i koloru kwiatów. Flawonoidy można podzielić na kilka grup-antocyjany, flawonole, aurony, chalkony i gossypetyny.
antocyjany
pozostała część tego artykułu omówi antocyjany. Istnieje sześć głównych antocyjanów-pelargonidyna, cyjanidyna, delfinidyna, malwidyna, petunidyna i peonidyna. Istnieje kilka czynników, które wpływają na zabarwienie antocyjanów. Czynniki te można podzielić na dwa typy, te z podstaw genetycznych i tych z podstaw środowiskowych. Natężenie światła, Temperatura, a nawet pH gleby mogą wpływać na kolor kwiatów.
zmiany pH i kolor
ogólnie rzecz biorąc, komórki niebieskich kwiatów są bardziej zasadowe niż czerwone. Jednak w hortensjach pH gleby 6,0 będzie produkować różowe kwiaty, podczas gdy pH 5,5 będzie produkować niebieskie. Przy kwaśnym pHs aluminium staje się bardziej dostępne i znajduje się w wyższym stężeniu w działkach niż przy bardziej zasadowym pHs. Dostępność aluminium przeważa nad wpływem pH. Aluminium, gdy kompleksuje się z antocyjanami, może zmienić kolor antocyjanów z różowego na niebieski. Rodzaj nawozu może również wpływać na kolor hortensji. Formulacja 25-5-30 doprowadzi do niebieskich kwiatów, podczas gdy formulacja 25-20-20 doprowadzi do różowych.
zmiany koloru związane ze starzeniem się kwiatów są również kontrolowane przez pH. w morning glory świeże kwiaty są różowe o pH płatkowym około 6.5. W miarę starzenia się kwiatów pH wzrasta do około 7,5, A kwiaty wydają się bardziej niebieskie. Gdy kwiaty są gotowe do zamknięcia pH spada do około 6,0, A kolor zmienia się na różowy.
w większości rododendronów kwiaty są buforowane. Oznacza to, że pH gleby nie ma wpływu na kolor kwiatów. Ponadto starzenie się nie zmienia koloru kwiatów (starzenie może zmienić intensywność zabarwienia). Ogólnie rzecz biorąc, pH kwiatów rododendronów jest głównie pod kontrolą genetyczną z bardzo małą interakcją środowiskową. Fakt ten jest bardzo ważny w hodowli i sądzeniu, ponieważ mówi nam, że rodzaj podłoża doniczkowego nie wpłynie na kolor kwiatów. Ponadto, aby stworzyć bardziej czerwone lub niebieskie kwiaty, można hodować dla pH. pH płatków wydaje się być kontrolowane przez niewielką liczbę genów. Krzyżując kwiaty, które są czerwonawe w Kolorze z kwiatami, które są kwaśne w pH, można wytworzyć bardziej czerwony kwiat.
światło i temperatura
światło i temperatura mogą również dramatycznie wpływać na kolor kwiatów. Wysokie natężenie światła podczas rozwoju kwiatów może również prowadzić do bardziej żywego zabarwienia. Przy dużym natężeniu światła fotosynteza zachodzi w bardzo szybkim tempie, co prowadzi do produkcji zwiększonej ilości cukru. W chłodnych temperaturach wzrost rośliny jest spowolniony, ograniczając ilość cukru potrzebnego do oddychania. Chłodne temperatury i wysokie natężenie światła pozwalają roślinie gromadzić zapas cukru. Cząsteczki cukru są związane z cząsteczkami antocyjanów i mają efekt stabilizacji koloru. Ponadto przy wysokiej intensywności światła występuje zwiększona produkcja antocyjanów. Antocyjany pomagają chronić komórkę przed szkodliwym działaniem zwiększonego napromieniowania. Wszystkie te czynniki połączone razem prowadzą do wzrostu antocyjanów w niskich temperaturach i wysokim natężeniu światła. Wysokie natężenie światła i wysokie temperatury mogą powodować rozpad antocyjanów i prowadzić do blaknięcia. Aby zachować żywy kolor, kwiaty po otwarciu można umieścić w słabym natężeniu światła, chłodnym środowisku, aby zapobiec blaknięciu.
oprócz wywołanego przez środowisko zaniku lub różnic intensywności, istnieją geny, które kontrolują ilość wytwarzanych antocyjanów. Geny te mogą zwiększyć ilość pigmentu na komórkę lub zwiększyć liczbę komórek produkujących pigment. Porównując rośliny pod kątem różnic w intensywności koloru, należy uważać, aby oddzielić różnice wynikające z genetyki od różnic wynikających z kultury lub środowiska. Aby jeszcze bardziej utrudnić sprawę, istnieje genetyczny składnik powodowany przez środowisko blaknięcie.
Copigmentacja
współwystępowanie antocyjanów i innych pigmentów flawonoidowych może prowadzić do niebieszczenia koloru kwiatów. Efekt ten nazywany jest kopigmentacją. Przy normalnym pH komórek (między pH 3 a 5) czyste antocyjany nie są tak silnie zabarwione jak przy kwaśnym pH (pH 2 lub mniej). Dodatek flawonoli przy fizjologicznym pH powoduje wzrost stabilności i intensywności antocyjanów. Sport „Red Wing” Azalia z pomarańczowymi płatkami zamiast czerwonych została odkryta w Beltsville, MD. Ta zmiana koloru była wynikiem zmniejszenia koncentracji kopigmentów.
z dowolną daną antocyjaniną można uzyskać wszystkie kolory między czerwonym i niebieskim, zmieniając pH, stężenie tej antocyjaniny lub stosunek antocyjaniny do flawonolu. Dobrym tego przykładem jest niebieski chaber, gdzie antocyjaniną jest cyjanidyna, która jest czerwona in vitro . Jak teraz powinno być całkiem oczywiste, kolor czystej antocyjany in vitro ma niewielki związek z jej kolorem in vivo . Poprzez hodowlę takich cech, jak zwiększone lub zmniejszone flawonole lub pH zamiast hodowli antocyjanów, możliwe jest stworzenie prawie nieskończonej gamy różnych kolorów kwiatów. Należy również zdawać sobie sprawę, że istnieje wiele czynników środowiskowych, które wpłyną na kolor kwiatów. Dogłębna znajomość zarówno pochodzenia, jak i warunków kulturowych jest niezbędna, aby odpowiednio hodować lub Oceniać kolor kwiatów.
Dr Griesbach przedstawił ten artykuł w ramach dyskusji panelowej na temat” Breeding Rhododendrons and Azaleas for Yellow and Blue Colors „podczas Breeder’ s Roundtable, 1986 ARS National Convention, Cleveland, Ohio. Dr Griesbach jest genetykiem badawczym z USDA w Beltsville w stanie Maryland.