Enkelt øye i hvirvelløse dyr

Leder Av Polistes med to sammensatte øyne og tre ocelli

et enkelt øye (noen ganger kalt en pigment pit) refererer til en form for øye eller et optisk arrangement bestående av en enkelt linse og uten en forseggjort retina som forekommer hos de fleste vertebrater. I denne forstand er «enkelt øye» forskjellig fra et multi-linset «sammensatt øye», og er ikke nødvendigvis i det hele tatt enkelt i ordets vanlige forstand.

strukturen til et dyrs øye bestemmes av miljøet der det lever, og de atferdsoppgaver det må oppfylle for å overleve. Leddyr varierer mye i habitatene de bor i, så vel som deres visuelle krav til å finne mat eller spesifikasjoner, og unngå rovdyr. Følgelig finnes et enormt utvalg av øyetyper i leddyr: de har et bredt utvalg av nye løsninger for å overvinne visuelle problemer eller begrensninger.

bruk av begrepet enkelt øye er fleksibelt, og må tolkes i riktig sammenheng; for eksempel er øynene til mennesker og andre store dyr som de fleste blæksprutte, kameraøyne, og i noen bruksområder er klassifisert som «enkle» fordi en enkelt linse samler og fokuserer lys på netthinnen (analog med film). Ved andre kriterier skiller tilstedeværelsen av en kompleks retina vertebratkameraøyet fra det enkle stemma eller ommatidium. I tillegg har ikke alle ocelli og ommatidia av hvirvelløse dyr enkle fotoreceptorer; mange, inkludert ommatidia av de fleste insekter og De sentrale øynene Til Solifugae, har ulike former for retinula, Og Salticidae og noen andre rovdyr med tilsynelatende enkle øyne, etterligner retinal syn på ulike måter. Mange insekter har entydig sammensatte øyne som består av flere linser (opptil titusener), men oppnår en effekt som ligner på et kameraøye, ved at hver ommatidiumlinse fokuserer lys på en rekke nærliggende retinulae.

Ocelli eller øyeflekker

Noen maneter, sjøstjerner, flatormer og båndorm har de enkleste «øynene» – pigmentflekk ocelli-som har tilfeldig fordelt pigment, og som ikke har noen annen struktur (for eksempel en hornhinne eller linse). Den tilsynelatende «øyenfarge» i disse dyrene er rød eller svart. Imidlertid har andre cnidaria mer komplekse øyne, inkludert De Av Cubomedusae som har tydelig retina, linse og hornhinne.

mange snegler og snegler (gastropodmollusker) har også ocelli, enten på spissene eller på basene, av deres tentakler. Imidlertid har noen andre snegler, Som Strombidae, mye mer sofistikerte øyne. Giant muslinger (Tridacna) har ocelli som tillater lys å trenge inn i mantlene sine.

Enkle øyne i leddyr

Edderkopp øyne

denne hoppespinnens hoved ocelli (senterpar) er svært akutt. Det ytre paret er «sekundære øyne» og andre par sekundære øyne er på sidene og toppen av hodet.

leder av en veps med tre ocelli (midten), og den dorsale delen av sammensatte øyne (venstre og høyre)

Edderkopper har ikke sammensatte øyne, men har i stedet flere par enkle øyne med hvert par tilpasset en bestemt oppgave eller oppgaver. De viktigste og sekundære øynene i edderkopper er ordnet i fire eller flere par. Bare de viktigste øynene har bevegelige retinas. De sekundære øynene har en reflektor på baksiden av øynene. Den lysfølsomme delen av reseptorcellene er ved siden av dette, slik at de får direkte og reflektert lys. I jakt eller hopping edderkopper, for eksempel, har et fremovervendt par den beste oppløsningen (og til og med teleskopiske komponenter) for å se (ofte små) byttedyr i stor avstand. Nattjakt edderkoppers øyne er svært følsomme i svake lysnivåer med stor blenderåpning, f/0,58.

Dorsal ocelli

begrepet «ocellus» (flertall ocelli) er avledet fra det latinske oculus (øye), og betyr bokstavelig talt «lite øye». To forskjellige ocellus typer eksisterer: dorsal ocelli (eller bare «ocelli»), funnet i de fleste insekter, og lateral ocelli (eller stemmata), som finnes i larver av noen insektordrer. De er strukturelt og funksjonelt svært forskjellige. Enkle øyne til andre dyr, f. eks. cnidarians, kan også bli referert til som ocelli, men igjen er strukturen og anatomien til disse øynene ganske forskjellig fra de av dorsal ocelli av insekter.

Dorsal ocelli er lysfølsomme organer som finnes på den dorsale (øverste) overflaten eller frontflaten av hodet til mange insekter, f. eks. Hymenoptera (bier, maur, veps, sawflies), Diptera (fluer), Odonata (dragonflies, damselflies), Orthoptera (gresshopper, gresshopper) og Mantodea (mantises). Ocelli sameksisterer med de sammensatte øynene; dermed har de fleste insekter to anatomisk separate og funksjonelt forskjellige synsveier.

antall, former og funksjoner av dorsal ocelli varierer markant gjennom insekt bestillinger. De har en tendens til å være større og sterkere uttrykt i flygende insekter (spesielt bier, veps, dragonflies og gresshopper), hvor de vanligvis finnes som en triplet. To laterale ocelli er rettet til venstre og høyre for hodet, mens en sentral (median) ocellus er rettet frontalt. I noen terrestriske insekter (for eksempel noen maur og kakerlakker) er det bare to laterale ocelli tilstede: median ocellus er fraværende. Den dessverre merket «lateral ocelli» her refererer til sideveis-vendt posisjon av ocelli, som er av rygg typen. De bør ikke forveksles med den laterale ocelli av noen insekt larver (se stemmata).

en dorsal ocellus består av et linseelement (hornhinnen) og et lag av fotoreceptorer (stangceller). Den ocellar linsen kan være sterkt buet (f.eks bier, gresshopper, øyenstikkere) eller flat (f. eks kakerlakker). Fotoreseptorlaget kan (f.eks. gresshopper) eller ikke (f. eks. blåsefugler, øyenstikkere) skilles fra linsen med en klar sone (glasslegemet). Antallet fotoreseptorer varierer også mye, men kan nummerere i hundrevis eller tusenvis for velutviklet ocelli.

To noe uvanlige trekk ved ocelli er spesielt bemerkelsesverdige og generelt godt bevart mellom insektordener.

1. linsens brytningsevne er vanligvis ikke tilstrekkelig til å danne et bilde på fotoreseptorlaget.
2. Dorsal ocelli har allestedsnærværende massive konvergensforhold fra førsteordens (fotoreseptor) til andreordens nevroner.

disse to faktorene har ført til den konklusjon at den dorsale ocelli ikke er i stand til å oppfatte form, og dermed kun er egnet for lysmålingsfunksjoner. Gitt den store blenderåpningen og det lave f-nummeret til linsen, samt høye konvergensforhold og synaptiske gevinster, anses ocelli generelt for å være langt mer følsomme for lys enn de sammensatte øynene. I tillegg, gitt det relativt enkle nevrale arrangementet av øyet (lite antall synapser mellom detektor og effektor), så vel som den ekstremt store diameteren av noen ocellar interneuroner (ofte de største diameterneuronene i dyrets nervesystem), anses ocelli vanligvis å være «raskere» enn de sammensatte øynene.

en vanlig teori om ocellar funksjon i flygende insekter hevder at de brukes til å hjelpe til med å opprettholde flystabilitet. Gitt deres underfokuserte natur, brede synsfelt og høye lysinnsamlingsevne, er ocelli ypperlig tilpasset for å måle endringer i den oppfattede lysstyrken til den ytre verden som et insektruller eller plasser rundt sin kroppsakse under flyturen. Korrigerende flyrespons på lys har blitt demonstrert i gresshopper og dragonflies i tethered flight. Andre teorier om ocellar funksjon har variert fra roller som lysadaptere eller globale eksitatoriske organer til polarisasjonssensorer og sirkadiske entrainere.

Nyere studier har vist at ocelli av noen insekter (spesielt dragonfly, men også noen veps) er i stand til å danne syn, da ocellarlinsen danner et bilde i eller nær fotoreceptor laget. I øyenstikkere har det blitt påvist at de mottakelige feltene til både fotoreceptorene og andreordens nevroner kan være ganske begrenset. Videre forskning har vist at disse øynene ikke bare løser romlige detaljer i verden, men også oppfatter bevegelse. Andreordens nevroner i dragonfly median ocellus reagerer sterkere på oppover-bevegelige barer og gitter enn til nedover-bevegelige barer og gitter, men denne effekten er bare tilstede når ultrafiolett lys brukes i stimulansen; når ultrafiolett lys er fraværende, observeres ingen retningsrespons. Dragonfly ocelli er spesielt høyt utviklede og spesialiserte visuelle organer, som kan støtte de eksepsjonelle akrobatiske evnene til disse dyrene.

Forskning på ocelli er av stor interesse for designere av små ubemannede luftfartøyer. Designere av disse håndverket står overfor mange av de samme utfordringene som insekter står overfor for å opprettholde stabilitet i en tredimensjonal verden. Ingeniører tar i økende grad inspirasjon fra insekter for å overvinne disse utfordringene.

Stemmata

Moth larva i ferd med å moult; den nye stemmata er synlig bak den gamle hodekapselen

et eksempel på en sawfly larve. Den har bare et enkelt par stemmata, og de er satt høyere på hodet enn posisjonen til stemmata på hodene Til Lepidopteran larver.

larven til En Av Acherontia-artene som vises her, er typisk For rekkefølgen Lepidoptera. Larvens hode bærer mer enn ett par stemata, som alle er satt lavt ned og er langt bredere plassert enn munndelene.

Stemmata (singular stemma) er en klasse av enkle øyne. Mange typer holometabolous larver bærer ingen annen form for øyne før de går inn i sitt siste stadium av vekst. Voksne av flere ordrer av hexapods har også stemmata, og utvikler aldri sammensatte øyne i det hele tatt. Eksempler er lopper, springtails og Thysanura. Noen Andre Arthropoda, som Noen Myriapoda, har sjelden andre øyne enn stemmata på noe stadium av livet (unntak inkluderer de store Og velutviklede sammensatte øynene Til Scutigera).

Bak hver linse av en typisk, funksjonell stemma ligger en enkelt klynge av fotoreseptorceller, kalt retinula. Linsen er bikonveks, og stemmas kropp har en glasslegeme eller krystallinsk kjerne.

selv om stemmata er enkle øyne, er noen typer, som de av larver Av Lepidoptera og spesielt De Av Tenthredinidae, en familie av sawflies, bare enkle ved at de representerer umodne eller embryonale former av de sammensatte øynene til den voksne. De kan ha en betydelig grad av skarphet og følsomhet, og kan oppdage polarisert lys. I puppetrinnet utvikler slike stemmata seg til fullverdige sammensatte øyne. En funksjon som gir en anelse om deres ontogenetiske rolle er deres laterale posisjon på hodet; ocelli, som på andre måter ligner stemmata, har en tendens til å bli båret i områder median til sammensatte øyne, eller nesten så. I noen kretser dette skillet har ført til bruk av begrepet «lateral ocelli» for stemmata.

En Scolopendra-art (Chilopoda) med stemmata ufullstendig aggregert i sammensatte øyne

Genetiske kontroller

en rekke genetiske veier er ansvarlige for forekomst og posisjonering av ocelli. Genet orthodenticle er allelisk til ocelliless, en mutasjon som stopper ocelli fra å bli produsert. I Drosophila uttrykkes rhodopsin Rh2 bare i enkle øyne.

mens (i Drosophila minst) generene eyeless og dachshund er begge uttrykt i det sammensatte øyet, men ikke det enkle øyet, er ingen rapporterte ‘utviklingsmessige’ gener unikt uttrykt i det enkle øyet.

Epidermal vekstfaktor reseptor (Egfr) fremmer uttrykket av orthodenticle

Se også

• Arthropod øye
• Utvikling av øyet
• Eyespot apparater
• Bløtdyr øye
• Parietal øye
• Ocelloid

Videre lesing

• Warrant, Eric; Nilsson, Dan-Eric (2006). Invertebrate Syn. Cambridge University Press.S. ISBN 978-0-521-83088-1.

• Meyer, John R. (5. Mars 2006). «Fotoreseptorer». Institutt For Entomologi. cals.ncsu.edu. Ent 425 (Generell Entomologi) kursopplæring. North Carolina State University (Engelsk). Arkivert frå originalen 2011-07-16.